Sexual Reproduction in Flowering Plants

1.1 पुंकेसर की संरचना (Structure of Stamen)

पुमंग पुष्प का नर जनन चक्र है, जिसकी प्रत्येक इकाई को पुंकेसर (Stamen) कहते हैं। पुंकेसर के दो मुख्य भाग होते हैं:

• तंतु (Filament): यह एक लंबा एवं पतला डंठलनुमा भाग है जिसका समीपस्थ छोर पुष्प के पुष्पासन (Thalamus) या दलपत्र (Petal) से जुड़ा होता है।
• परागकोश (Anther): तंतु के शीर्ष पर स्थित फूला हुआ भाग। प्ररूपी आवृतबीजी परागकोश द्विपालिक (Bilobed) तथा द्विकोष्ठकी (Ditothecous) होता है, जिसमें कुल 4 लघुबीजाणुधानियां (Tetrasporangiate) पाई जाती हैं।

1.2 लघुबीजाणुधानी की भित्ति परतें (Microsporangial Wall Layers)

एक परिपक्व लघुबीजाणुधानी बाहर से अंदर की ओर चार संकेंद्री परतों द्वारा घिरी होती है:

1. बाह्यत्वचा (Epidermis): सबसे बाहरी, एकल सुरक्षात्मक परत।
2. अंतस्थीसियम (Endothecium): अल्फा-सेलुलोस के रेशेदार पट्टियों वाली परत, जो आर्द्रताग्राही होती है तथा परागकोश के प्रस्फुटन (Dehiscence) में सहायता करती है।
3. मध्य परतें (Middle Layers): 1 से 3 कोशिकीय परतें, जो अल्पकालिक होती हैं तथा परिपक्वता पर नष्ट हो जाती हैं।
4. टेपीटम (Tapetum - सर्वाधिक महत्वपूर्ण): यह सबसे आंतरिक पोषक परत है। इसकी कोशिकाएं सघन कोशिकाद्रव्य युक्त तथा बहुकेंद्रकीय (Multinucleate / Polyploid) होती हैं। टेपीटम विकासशील परागकणों को पोषण प्रदान करती है, स्पोरोपोलिनिन पूर्वगामी (Ubisch Bodies) का स्राव करती है, तथा पराग किट (Pollen Kitt) का निर्माण करती है।

1.3 लघुबीजाणुजनन (Microsporogenesis)

लघुबीजाणुधानी के केंद्र में स्थित बीजाणुजन ऊतक (Sporogenous Tissue) की प्रत्येक कोशिका एक पराग मातृ कोशिका (Pollen Mother Cell - PMC / MMC, $2n$) की भांति कार्य करने में सक्षम होती है।

प्रत्येक PMC में अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis) द्वारा 4 अगुणित ($n$) लघुबीजाणुओं का समूह बनता है, जिसे लघुबीजाणु चतुष्क (Microspore Tetrad) कहते हैं। परागकोश के शुष्क होने पर ये चतुष्क अलग होकर परागकणों (Pollen Grains) में रूपांतरित हो जाते हैं।

1.4 परागकण: नर युग्मकोद्भिद (Pollen Grain: Male Gametophyte)

परागकण नर युग्मकोद्भिद की प्रथम कोशिका का प्रतिनिधित्व करता है। इसकी भित्ति द्वि-स्तरीय होती है:

• बाह्यचोल (Exine): यह बाहरी कठोर परत है जो स्पोरोपोलेनिन (Sporopollenin) की बनी होती है। स्पोरोपोलेनिन पृथ्वी पर ज्ञात सर्वाधिक प्रतिरोधी कार्बनिक पदार्थों में से एक है; यह उच्च तापमान, प्रबल अम्लों तथा क्षारों को सहन कर सकता है और कोई भी ज्ञात एंजाइम इसे अपघटित नहीं कर सकता। इसी कारण परागकण करोड़ों वर्षों तक जीवाश्म (Fossils) के रूप में सुरक्षित रहते हैं। बाह्यचोल पर जहाँ स्पोरोपोलेनिन अनुपस्थित होता है, वहाँ छोटे छिद्र पाए जाते हैं जिन्हें जनन छिद्र (Germ Pores) कहते हैं (जहाँ से पराग नलिका बाहर निकलती है)।
• अंतश्चोल (Intine): यह भीतरी पतली, सतत परत है जो सेलुलोस एवं पेक्टिन की बनी होती है।
• परागकण की कोशिकीय अवस्था: लगभग 60% आवृतबीजीयों में परागकण 2-कोशिकीय अवस्था में झड़ते हैं—एक बड़ी कायिक कोशिका (Vegetative Cell) जिसमें प्रचुर खाद्य भंडार होता है, तथा एक छोटी धुरीनुमा जनन कोशिका (Generative Cell)। शेष 40% पौधों में जनन कोशिका समसूत्री विभाजन द्वारा दो नर युग्मक बनाकर 3-कोशिकीय अवस्था में मुक्त होती है।

2.1 जायांग एवं बीजांड की संरचना (Structure of Ovule / Megasporangium)

जायांग पुष्प का मादा जनन अंग है। इसके तीन भाग होते हैं: परागकणों को ग्रहण करने वाला वर्तिकाग्र (Stigma), लंबा पतला वर्तिका (Style), तथा आधार पर फूला हुआ अंडाशय (Ovary) जिसमें बीजांड उपस्थित होते हैं।

एक प्ररूपी प्रतीप बीजांड (Anatropous Ovule - 82% आवृतबीजीयों में पाया जाने वाला) के प्रमुख भाग:

• बीजांडवृंत (Funicle): डंठल जिसके द्वारा बीजांड जरायु (Placenta) से जुड़ा होता है।
• नाभिका (Hilum): वह संधि स्थल जहाँ बीजांड की काया बीजांडवृंत से जुड़ती है।
• अध्यावरण (Integuments): बीजांडकाय को घेरने वाली सुरक्षात्मक परतें (बाह्य एवं अंतः अध्यावरण)।
• बीजांडद्वार (Micropyle): अध्यावरणों के शीर्ष पर स्थित एक संकीर्ण छिद्र, जिसके द्वारा पराग नलिका प्रवेश करती है।
• निभाग (Chalaza): बीजांडद्वार के ठीक विपरीत स्थित बीजांड का आधारभूत भाग।
• बीजांडकाय (Nucellus, $2n$): अध्यावरणों से घिरा केंद्रीय मृदूतकीय पोषक ऊतक।

2.2 गुरुबीजाणुजनन (Megasporogenesis)

बीजांडकाय की बीजांडद्वारीय छोर की एक कोशिका विभेदित होकर गुरुबीजाणु मातृ कोशिका (Megaspore Mother Cell - MMC, $2n$) बनाती है। MMC में अर्धसूत्री विभाजन होने से 4 अगुणित गुरुबीजाणुओं की एक रैखिक श्रृंखला बनती है।

अधिकांश आवृतबीजीयों में निभाग (Chalaza) की ओर का केवल 1 गुरुबीजाणु क्रियाशील (Functional) रहता है, जबकि बीजांडद्वार की ओर के शेष 3 गुरुबीजाणु अपह्रासित (Degenerate) हो जाते हैं। एकल क्रियाशील गुरुबीजाणु से भ्रूणकोष के विकास को एकबीजाणुज विकास (Monosporic Development) कहते हैं।

2.3 7-कोशिकीय एवं 8-केंद्रकीय मादा युग्मकोद्भिद (Embryo Sac)

क्रियाशील गुरुबीजाणु का केंद्रक तीन क्रमिक मुक्त-केंद्रकीय समसूत्री विभाजनों (Free-nuclear Mitotic Divisions) द्वारा 8 केंद्रक बनाता है। कोशिका भित्ति निर्माण के उपरांत यह 7-कोशिकीय एवं 8-केंद्रकीय संरचना में सुव्यवस्थित होता है:

• अंड उपकरण (Egg Apparatus - बीजांडद्वारीय छोर पर, 3 कोशिकाएं): एक मध्यवर्ती अंड कोशिका (Egg cell, $n$) तथा दो सहायक कोशिकाएं (Synergids, $n$)। सहायक कोशिकाओं के बीजांडद्वारीय सिरे पर एक विशेष अंगुलिनुमा कोशिकीय स्थूलन होता है जिसे तंतुरूप समुच्चय (Filiform Apparatus) कहते हैं, जो पराग नलिका को भ्रूणकोष में प्रवेश हेतु रासायनिक दिशा-निर्देश देता है।
• प्रतिव्यासांत कोशिकाएं (Antipodal Cells - निभागीय छोर पर, 3 कोशिकाएं, $n$): ये तीन कोशिकाएं पोषण में सहायक होती हैं और निषेचन से पूर्व या तुरंत बाद नष्ट हो जाती हैं।
• केंद्रीय कोशिका (Central Cell - सबसे बड़ी कोशिका): इसमें दो अगुणित ध्रुवीय केंद्रक (Polar Nuclei, $n + n$) उपस्थित होते हैं, जो संलयित होकर द्वितीयक केंद्रक ($2n$) बनाते हैं।

3.1 परागण के प्रकार (Types of Pollination)

1. स्वयुग्मन (Autogamy): परागकणों का उसी पुष्प के परागकोश से उसी पुष्प के वर्तिकाग्र पर स्थानांतरण। इसके लिए परागकोश व वर्तिकाग्र का एक साथ परिपक्व होना (समकालपक्वता) आवश्यक है।
   विशेष पादप: वायोला (सामान्य पैंसी), ऑक्जैलिस तथा कोमेलिना (कनकौआ) में दो प्रकार के पुष्प पाए जाते हैं:
   • उन्मील परागणी पुष्प (Chasmogamous Flowers): सामान्य खिले हुए पुष्प जिनके जनन अंग अनावृत होते हैं।
   • अनुन्मीलिय पुष्प (Cleistogamous Flowers): वे पुष्प जो कभी नहीं खिलते (सदैव बंद रहते हैं)। इनमें पर-परागण असंभव है, अतः ये बिना किसी परागण कारक के शत-प्रतिशत निश्चित बीज उत्पादन सुनिश्चित करते हैं।
2. सजातपुष्पी परागण (Geitonogamy): एक ही पौधे के एक पुष्प के परागकणों का उसी पौधे के दूसरे पुष्प के वर्तिकाग्र पर स्थानांतरण। क्रियात्मक रूप से यह पर-परागण है (कारक की आवश्यकता होती है), परंतु आनुवंशिक रूप से यह स्वयुग्मन के समान है क्योंकि दोनों पुष्प एक ही जनक के होते हैं।
3. परनिषेचन (Xenogamy / Cross-pollination): भिन्न पौधों के पुष्पों के मध्य परागण। केवल इसी विधि द्वारा आनुवंशिक पुनर्योजन (Genetic Recombination) एवं विविधता उत्पन्न होती है।

3.2 परागण के कर्मक (Agents of Pollination)

• वायु परागण (Anemophily): परागकण हल्के, शुष्क व चिपचिपाहट रहित होते हैं; पुंकेसर हवा में खुले तथा वर्तिकाग्र पंखदार (Feathery) होते हैं ताकि उड़ते परागकणों को आसानी से पकड़ सकें। प्रत्येक अंडाशय में केवल एक बीजांड होता है (उदा. मक्का के भुट्टे के बाल / Tassels, घास)।
• जल परागण (Hydrophily): अत्यंत दुर्लभ (केवल लगभग 30 वंशों में, मुख्य रूप से एकबीजपत्री)। उदा. वैलिसनेरिया, हाइड्रिला (ताजे पानी में) तथा जोस्टेरा (समुद्री घास)। नोट: कमल और जलकुंभी (Water Hyacinth) जलीय पौधे होने के बावजूद कीटों या वायु द्वारा परागित होते हैं!
• कीट परागण (Entomophily): पुष्प बड़े, चमकीले, सुगंधित तथा मकरंद (Nectar) से भरपूर होते हैं। मधुमक्खियाँ मुख्य परागणकर्ता हैं। परागकण चिपचिपे (Pollen Kitt युक्त) होते हैं।

3.3 बहिःप्रजनन युक्तियाँ (Outbreeding Devices)

निरंतर स्वपरागण से पौधों में अंतःप्रजनन अवनमन (Inbreeding Depression) उत्पन्न होता है, जिससे बचने तथा परपरागण को बढ़ावा देने के लिए पौधों ने निम्नलिखित अनुकूलन विकसित किए हैं:

• भिन्नकालपक्वता (Dichogamy): पराग विमुक्ति तथा वर्तिकाग्र ग्राह्यता का समय भिन्न होना (उदा. पुंपूर्वता / Protandry अथवा स्त्रीपूर्वता / Protogyny)।
• विषमवर्तिकात्व (Heterostyly): परागकोश एवं वर्तिकाग्र का भिन्न-भिन्न ऊंचाइयों पर स्थित होना।
• स्व-असामंजस्यता (Self-incompatibility): यह एक आनुवंशिक क्रियाविधि है जो उसी पुष्प या पौधे के परागकणों को वर्तिका में अंकुरित होने अथवा पराग नलिका की वृद्धि को रोककर निषेचन से रोकती है।
• एकलिंगता (Dioecy): नर व मादा पुष्पों का अलग-अलग पौधों पर होना (उदा. पपीता / Papaya, जिसमें स्वयुग्मन व सजातपुष्पी दोनों रुक जाते हैं)।

4.1 दोहरा निषेचन एवं त्रिसंलयन (Double Fertilization & Triple Fusion)

पराग नलिका वर्तिका से होते हुए बीजांडद्वार द्वारा एक सहायक कोशिका के कोशिकाद्रव्य में प्रवेश करती है और अपने दोनों अगुणित नर युग्मकों को मुक्त कर देती है। इसके उपरांत दो संलयन संपन्न होते हैं:

1. युग्मक संलयन (Syngamy): एक अगुणित नर युग्मक ($n$), अगुणित अंड कोशिका ($n$) के केंद्रक से संलयित होकर एक द्विगुणित कोशिका बनाता है जिसे युग्मनज (Zygote, $2n$) कहते हैं। यह आगे चलकर भ्रूण (Embryo) में विकसित होता है।
2. त्रिसंलयन (Triple Fusion): दूसरा अगुणित नर युग्मक ($n$), केंद्रीय कोशिका में स्थित दो ध्रुवीय केंद्रकों ($n + n$) से संलयित होकर एक त्रिगुणित केंद्रक बनाता है जिसे प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक (Primary Endosperm Nucleus - PEN, $3n$) कहते हैं, तथा केंद्रीय कोशिका प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका (PEC) बन जाती है।

चूँकि भ्रूणकोष के भीतर दो प्रकार के संलयन (युग्मक संलयन तथा त्रिसंलयन) संपन्न होते हैं, अतः इस परिघटना को दोहरा निषेचन (Double Fertilization) कहते हैं। इसकी खोज सर्वप्रथम एस. जी. नवाश्चिन (S.G. Nawaschin, 1898) ने लिलियम तथा फ्रिटिलेरिया में की थी।

4.2 भ्रूणपोष का विकास (Endosperm Development)

भ्रूण के विकास से पूर्व भ्रूणपोष का विकास प्रारंभ हो जाता है ताकि विकासशील भ्रूण को सुनिश्चित पोषण मिल सके।

• मुक्त केंद्रकीय भ्रूणपोष (Free-nuclear Endosperm): PEN में लगातार मुक्त समसूत्री विभाजन होते हैं बिना किसी कोशिका भित्ति निर्माण के। उदाहरण: नारियल का पानी (Coconut water) हजारों मुक्त केंद्रकों से बना द्रव भ्रूणपोष है।
• कोशिकीय भ्रूणपोष: बाद में परिधि से केंद्र की ओर भित्ति निर्माण होता है। उदाहरण: नारियल का सफेद गूदा (सफेद गिरी / Kernel)।
• अभ्रूणपोषी बीज (Non-albuminous / Exalbuminous): जिनमें बीज परिपक्वता से पूर्व भ्रूणपोष पूरी तरह उपभोग हो जाता है (उदा. मटर, चना, सेम, मूंगफली)।
• भ्रूणपोषी बीज (Albuminous): जिनमें परिपक्व बीज में भी भ्रूणपोष शेष रहता है (उदा. गेहूं, मक्का, अरंडी, जौ, नारियल)।
• परिभ्रूणपोष (Perisperm): कुछ बीजों में बीजांडकाय (Nucellus) का कुछ भाग स्थायी रूप से शेष रह जाता है (उदा. काली मिर्च / Black Pepper, चुकंदर / Beet)।

5.1 फल एवं बीज का निर्माण

• सत्य फल (True Fruits): जो केवल अंडाशय (Ovary) के परिपक्व होने से बनते हैं (उदा. आम, टमाटर)।
• आभासी फल (False Fruits / Pseudocarps): जिनमें अंडाशय के अतिरिक्त पुष्प के अन्य भाग (विशेष रूप से पुष्पासन / Thalamus) भी फल निर्माण में भाग लेते हैं (उदा. सेब / Apple, नाशपाती / Pear, काजू / Cashew, स्ट्रॉबेरी)।
• अनिषेकफलन (Parthenocarpy): बिना निषेचन के ही अंडाशय का फल में रूपांतरित होना। ऐसे फल प्राकृतिक रूप से बीजरहित (Seedless) होते हैं (उदा. केला / Banana)। इन्हें ऑक्सिन व जिबरेलिन छिड़क कर प्रेरित किया जा सकता है।

5.2 असंगजनन (Apomixis)

असंगजनन अलैंगिक जनन की एक ऐसी विधा है जो लैंगिक जनन का अनुहरण (Mimicry) करती है, अर्थात इसमें बिना अर्धसूत्री विभाजन और बिना युग्मक संलयन (निषेचन) के ही बीज का निर्माण हो जाता है (उदा. एस्टेरेसी कुल तथा घासों में)।

कृषि में महत्व: संकर बीज (Hybrid seeds) अत्यधिक उत्पादन देते हैं किंतु अगली पीढ़ी में उनके लक्षण पृथक हो जाते हैं। यदि संकर फसलों को असंगजनिक (Apomictic) बना दिया जाए, तो संकर किस्मों के गुण कई पीढ़ियों तक स्थिर बने रहेंगे और किसानों को हर साल महंगे संकर बीज नहीं खरीदने पड़ेंगे।

5.3 बहुभ्रूणता (Polyembryony)

एक ही बीज में एक से अधिक भ्रूणों की उपस्थिति को बहुभ्रूणता कहते हैं। नींबू वंश (Citrus) तथा आम (Mango) में बीजांडकाय (Nucellus) की द्विगुणित कोशिकाएं विभाजित होकर भ्रूणकोष के भीतर धंस जाती हैं और कई भ्रूणों में विकसित हो जाती हैं।