Ecosystem

বাস্তুতন্ত্র (Ecosystem) শব্দটি সর্বপ্রথম ১৯৩৫ সালে ব্রিটিশ বাস্তুবিদ আর্থার ট্যান্সলে (A.G. Tansley) প্রবর্তন করেন। পরবর্তীতে ইউজিন ওডাম (E.P. Odum) বাস্তুতন্ত্রকে বাস্তুবিদ্যার মৌলিক গঠনগত ও কার্যগত একক হিসেবে সংজ্ঞায়িত করেন। একটি ক্ষুদ্র পুকুর বা বনভূমি থেকে শুরু করে সমগ্র জীবমণ্ডল (Biosphere) একটি বৃহৎ বিশ্ব-বাস্তুতন্ত্র (Global Ecosystem) গঠন করে।

যেকোনো বাস্তুতন্ত্রের সামগ্রিক কাঠামো দুটি প্রধান উপাদানের সমন্বয়ে গঠিত:

• অজৈব বা জড় উপাদান (Abiotic Components):
  • অজৈব পদার্থ: কার্বন, নাইট্রোজেন, ফসফরাস, ক্যালসিয়াম, জল, অক্সিজেন ও কার্বন ডাই-অক্সাইড।
  • জৈব যৌগ: প্রোটিন, কার্বোহাইড্রেট, লিপিড ও হিউমাস যা সজীব ও নির্জীব জগতের সংযোগ রক্ষা করে।
  • জলবায়ুগত প্রভাবক: সূর্যালোক, তাপমাত্রা, বৃষ্টিপাত, বাতাসের গতিবেগ ও মৃত্তিকা (Edaphic factors)।
• সজীব বা জৈব উপাদান (Biotic Components):
  • উৎপাদক (Producers / Transducers): স্বভোজী সবুজ উদ্ভিদ, ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন ও সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটিরিয়া, যারা সূর্যালোকের সৌরশক্তিকে শোষণ করে আলোকশক্তিকে জৈব রাসায়নিক স্থিতিশক্তিতে রূপান্তরিত করে।
  • খাদক (Consumers / Phagotrophs): যারা খাদ্যের জন্য সরাসরি বা পরোক্ষভাবে উৎপাদকের ওপর নির্ভরশীল:
    1. প্রাথমিক খাদক (তৃণভোজী): সরাসরি উৎপাদকদের ভক্ষণ করে (যেমন জুপ্ল্যাঙ্কটন, ঘাসফড়িং, হরিণ, গরু)।
    2. গৌণ খাদক (প্রাথমিক মাংসাশী): যারা প্রাথমিক খাদকদের খায় (যেমন ছোট মাছ, ব্যাঙ, শিয়াল)।
    3. প্রগৌণ / সর্বোচ্চ খাদক (শীর্ষ মাংসাশী): যারা গৌণ খাদকদের শিকার করে (যেমন বড় মাছ, সাপ, বাঘ, বাজপাখি)।
  • বিয়োজক (Decomposers / Saprotrophs / Osmotrophs): ছত্রাক ও ব্যাকটিরিয়া, যারা মৃত জীবদেহের বর্জ্য ও কর্কটের (Detritus) ওপর বহিঃকোষীয় উৎসেচক ক্ষরণ করে জটিল জৈব যৌগকে বিশ্লিষ্ট করে সরল খনিজ পুষ্টি উপাদান মাটিতে ফিরিয়ে দেয়।

• উল্লম্ব স্তরীভবন (Stratification): বিভিন্ন উচ্চতায় বিভিন্ন প্রজাতির জীবের উল্লম্ব অবস্থানকে স্তরবিন্যাস বলে। যেমন একটি ক্রান্তীয় বৃষ্টিঅরণ্যে:
  1. শীর্ষ ছাদ বা ক্যানোপি স্তর (Canopy): বিশাল উচ্চতার ক্যানোপি বৃক্ষ (শাল, মেহগনি)।
  2. উপ-ক্যানোপি স্তর: মাঝারি উচ্চতার ছায়াসহিষ্ণু বৃক্ষ।
  3. গুল্ম স্তর (Shrubs): মধ্যম উচ্চতার শক্ত কাঠের গুল্মজাতীয় উদ্ভিদ।
  4. তৃণ ও বীরুৎ স্তর (Herbs & Grasses): বনের মেঝেতে জন্ম নেওয়া ছায়াপ্রিয় বীরুৎ ও ফার্ন।
• মণ্ডলায়ন বা জেনেশন (Zonation): অনুভূমিক দূরত্ব অনুযায়ী প্রজাতির বিন্যাস, যেমন একটি হ্রদের কিনারার লিটোরাল অঞ্চল, উন্মুক্ত জলের লিমনেটিক অঞ্চল এবং গভীর তলদেশের প্রফান্ডাল অঞ্চল।

একটি পুকুরে বাস্তুতন্ত্রের চারটি প্রধান কার্যকরী প্রক্রিয়া চমৎকারভাবে দেখা যায়: জলীয় দ্রবণে দ্রবীভূত খনিজ লবণ ও সৌরশক্তি (অজৈব উপাদান), ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন ও হাইড্রিলা (উৎপাদক), ডাফনিয়া ও সাইক্লপস এবং কার্প মাছ (খাদক), এবং তলদেশের কাদার ব্যাকটিরিয়া ও ছত্রাক (বিয়োজক)।

বাস্তুতন্ত্রের অন্যতম প্রধান কার্যগত দিক হলো জৈব পদার্থের উৎপাদন। নির্দিষ্ট সময়ে নির্দিষ্ট ক্ষেত্রফলে উৎপাদিত মোট জৈবভরের হারকে উৎপাদনশীলতা (Productivity) বলা হয়। একে সাধারণত ভরের এককে ($g/m^2/yr$) অথবা শক্তির এককে ($kcal/m^2/yr$) পরিমাপ করা হয়।

• মোট প্রাথমিক উৎপাদনশীলতা (Gross Primary Productivity, GPP): সালোকসংশ্লেষ প্রক্রিয়ায় সবুজ উৎপাদকদের দ্বারা প্রতি একক ক্ষেত্রফলে নির্দিষ্ট সময়ে সৌরশক্তি সংবন্ধন ও মোট জৈব পদার্থ সংশ্লেষণের সামগ্রিক হার হলো GPP। এই উৎপাদিত জৈব পদার্থের একটি উল্লেখযোগ্য অংশ উদ্ভিদের নিজস্ব শ্বসনকার্যে ($R$) ব্যয় হয়ে যায়।
• প্রকৃত প্রাথমিক উৎপাদনশীলতা (Net Primary Productivity, NPP): মোট প্রাথমিক উৎপাদন থেকে উৎপাদকের নিজস্ব শ্বসনজনিত শক্তির অপচয় ($R$) বাদ দেওয়ার পর যে পরিমাণ জৈব পদার্থ উদ্ভিদের দেহকোষে সঞ্চিত থাকে, তাকে NPP বলে। এটিই তৃণভোজী ও পরবর্তী খাদকদের গ্রহণের জন্য উপলব্ধ কার্যকর জৈবভর।

খাদক স্তরের জীবদের (তৃণভোজী, মাংসাশী ও বিয়োজক) দ্বারা ভক্ষিত খাদ্য জৈব পরিপাক ও আত্মীকরণের মাধ্যমে নিজস্ব জীবদেহের নতুন জৈব পদার্থ গঠনের হারকে গৌণ উৎপাদনশীলতা বলা হয়। খাদকরা পরিবেশ থেকে $CO_2$ সংবন্ধন করতে পারে না, বরং তারা পূর্ববর্তী স্তর থেকে গৃহীত পুষ্টিকে নিজেদের প্রোটিন ও পেশীতে রূপান্তরিত করে।

সমগ্র পৃথিবীর জীবমণ্ডলের বার্ষিক প্রকৃত প্রাথমিক উৎপাদনশীলতা প্রায় ১৭০ বিলিয়ন শুষ্ক টন ($১৭০ imes ১০^৯ ext{ টন}$)। এই উৎপাদনে স্থল ও সমুদ্রের চরম অসমতা লক্ষণীয়:

• সমুদ্রের উৎপাদনশীলতা: পৃথিবী পৃষ্ঠের প্রায় ৭০.৮% অংশ সমুদ্রের জলরাশি দ্বারা আবৃত থাকা সত্ত্বেও, মহাসাগরের বার্ষিক NPP মাত্র ৫৫ বিলিয়ন টন (বিশ্বের মোট উৎপাদনের এক-তৃতীয়াংশেরও কম)।
• স্থলভাগের উৎপাদনশীলতা: পৃথিবী পৃষ্ঠের মাত্র ২৯.২% অংশ স্থলভাগ হওয়া সত্ত্বেও স্থলজ বাস্তুতন্ত্র বার্ষিক প্রায় ১১৫ বিলিয়ন টন জৈবভর উৎপাদন করে।
• সমুদ্রের কম উৎপাদনশীলতার বৈজ্ঞানিক কারণ:
  1. খনিজের সীমাবদ্ধতা: গভীর সমুদ্রে নাইট্রোজেন, ফসফরাস এবং বিশেষ করে অনুপুষ্টি লোহার ($Fe$) চরম অভাব থাকে।
  2. আলোর দ্রুত অবলুপ্তি: জল সূর্যালোক শোষণ করে নেয়, ফলে সালোকসংশ্লেষ কেবল উপরের অগভীর ফোটিক অঞ্চলে (০-২০০ মিটার) সীমাবদ্ধ থাকে।

মৃত উদ্ভিদ ও প্রাণীর জটিল জৈব পদার্থ বিশ্লিষ্ট হয়ে সরল অজৈব খনিজ লবণ এবং গ্যাসে পরিণত হওয়ার সার্বিক অপচিতিমূলক প্রক্রিয়াকে বিয়োজন (Decomposition) বলে। বিয়োজনের কাঁচামাল হলো ডেট্রিটাস বা কর্কট (Detritus)—যার মধ্যে পড়ে ঝরে পড়া পাতা, বাকল, ফুল, প্রাণীর মৃতদেহ ও মলমূত্র।

বিয়োজন একটি জটিল এবং যুগপৎ সংঘটিত পঞ্চ-পর্যায়ের প্রক্রিয়া:

1. ১. খণ্ডীভবন (Fragmentation): কর্কটভোজী বা ডেট্রিটিভোর প্রাণীরা (যেমন কেঁচো, উইপোকা) চিবিয়ে ও চূর্ণন করে বড় কর্কট কণাগুলিকে ক্ষুদ্র ক্ষুদ্র অংশে ভেঙে ফেলে। এর ফলে কণাগুলির পৃষ্ঠতলের ক্ষেত্রফল বহুগুণ বৃদ্ধি পায়, যা পরবর্তী জীবাণুর আক্রমণকে ত্বরান্বিত করে।
2. ২. নिक्षালন (Leaching): বৃষ্টির জল বা মাটির জলে দ্রবণীয় অজৈব পুষ্টি উপাদানগুলি দ্রবীভূত হয়ে মাটির নিচের স্তরে নেমে যায় এবং অপ্রাপ্য খনিজ লবণ হিসেবে থিতিয়ে পড়ে।
3. ৩. অপচিতি (Catabolism): ব্যাকটিরিয়া ও ছত্রাক তাদের নিঃসৃত বহিঃকোষীয় উৎসেচকের সাহায্যে জটিল পলিমারগুলিকে (প্রোটিন, সেলুলোজ, লিগনিন) আর্দ্র-বিশ্লেষণ করে সরল দ্রবণীয় যৌগে ও খনিজে পরিণত করে।
4. ৪. হিউমিফিকেশন (Humification): এই প্রক্রিয়ায় গাঢ় বাদামি বা কালো রঙের অনিয়তাকার কলয়েডীয় পদার্থ হিউমাস (Humus) গঠিত ও সঞ্চিত হয়। হিউমাসের বৈশিষ্ট্য:
   • অণুজীবের আক্রমণের বিরুদ্ধে অত্যন্ত প্রতিরোধী হওয়ায় এর ভাঙন অত্যন্ত মন্থর গতিতে চলে।
   • কলয়েডীয় গঠনের কারণে এটি মাটিতে পুষ্টি ও আর্দ্রতা ধরে রাখার প্রধান আধার হিসেবে কাজ করে।
5. ৫. খনিজীকরণ (Mineralization): নির্দিষ্ট কিছু জীবাণু দ্বারা অবশিষ্টাংশ হিউমাসের চূড়ান্ত জৈব-রাসায়নিক ভাঙন ঘটে, যার ফলে অজৈব খনিজ আয়নগুলি ($NH_4^+, NO_3^-, PO_4^{3-}, K^+, Ca^{2+}, CO_2, H_2O$) সরাসরি মাটিতে মুক্ত হয় এবং পুনরায় উদ্ভিদের মূল দ্বারা শোষিত হয়।

• কর্কটের রাসায়নিক প্রকৃতি: কর্কটে যদি লিগনিন, কাইটিন ও সেলুলোজের আধিক্য থাকে, তবে বিয়োজন হার অত্যন্ত মন্থর হয়। পক্ষান্তরে, কর্কট যদি নাইট্রোজেন ও জলে দ্রবণীয় শর্করা সমৃদ্ধ হয়, তবে বিয়োজন অতি দ্রুত সম্পন্ন হয়।
• জলবায়ুগত শর্ত: উষ্ণ তাপমাত্রা (২৫–৩৫°সে) এবং আর্দ্র পরিবেশ অণুজীবের বৃদ্ধি ও বিয়োজন প্রক্রিয়াকে সর্বাধিক ত্বরান্বিত করে। অপরপক্ষে, অতি শীতল আবহাওয়া এবং অক্সিজেনের অভাবযুক্ত জলাবদ্ধ অবস্থা (Anaerobiosis) বিয়োজনকে স্তব্ধ করে দেয়, যার ফলে হাজার হাজার বছরে পিট ও কয়লা গঠিত হয়।

বাস্তুতন্ত্রের মধ্যে শক্তির সঞ্চালন তাপগতিবিদ্যার চিরায়ত সূত্র মেনে চলে। সৌরশক্তি স্বভোজী উৎপাদকদের দ্বারা সংবন্ধিত হয়ে খাদ্যশৃঙ্খলের মাধ্যমে পুষ্টিস্তরে প্রবাহিত হয়। উদ্ভিদের পুষ্টি উপাদানগুলি চক্রাকারে ঘুরলেও শক্তিপ্রবাহ সর্বদা একমুখী (Unidirectional) হয়।

• পৃথিবীতে আপতিত মোট সৌর বিকিরণের ৫০% এরও কম অংশ হলো PAR (Photosynthetically Active Radiation) যার তরঙ্গদৈর্ঘ্য ৪০০ থেকে ৭০০ ন্যানোমিটার ($400 ext{--}700 ext{ nm}$)।
• উদ্ভিদ এই PAR-এর মাত্র ২% থেকে ১০% শক্তি সালোকসংশ্লেষ প্রক্রিয়ায় আবদ্ধ করে, যা মোট আপতিত সৌরশক্তির মাত্র ১% থেকে ৫%। এই অতি ক্ষুদ্র শক্তিই সমগ্র জীবমণ্ডলকে টিকিয়ে রেখেছে।

1. প্রথম সূত্র (শক্তির সংরক্ষণশীলতা): শক্তি সৃষ্টি বা ধ্বংস করা যায় না, কেবল রূপান্তর ঘটে। বাস্তুতন্ত্রে সৌর আলোকশক্তি খাদ্যশৃঙ্খলের জৈব রাসায়নিক শক্তিতে রূপান্তরিত হয়।
2. দ্বিতীয় সূত্র (এনট্রপি বৃদ্ধি ও অপচয়): যেকোনো শক্তি রূপান্তর কখনোই শতভাগ দক্ষ নয়। প্রতিটি পুষ্টিস্তরে রূপান্তরের সময় শক্তির একটি বড় অংশ অকেজো তাপশক্তি হিসেবে পরিবেশে বিনষ্ট হয় (এনট্রপি বৃদ্ধি পায়)। বাস্তুতন্ত্রে জৈবিক শৃঙ্খলা বজায় রাখতে বাইরে থেকে সৌরশক্তির অবিরাম প্রবাহ বাধ্যতামূলক। তাপশক্তি পরিবেশে একবার ছড়িয়ে পড়লে তা পুনরায় উদ্ভিদের সালোকসংশ্লেষে ব্যবহৃত হতে পারে না।

১৯৪২ সালে বিজ্ঞানী রেমন্ড লিন্ডেম্যান (Raymond Lindeman) আবিষ্কার করেন যে, এক পুষ্টিস্তর থেকে পরবর্তী উচ্চতর পুষ্টিস্তরে স্থানান্তরিত হওয়ার সময় পূর্ববর্তী স্তরের মোট শক্তির মাত্র প্রায় ১০% নতুন স্তরের জীবদেহের জৈবভরে রূপান্তরিত হয়। অবশিষ্ট ৯০% শক্তি জীবের নিজস্ব শ্বসনকার্যে, চলাচলে ও তাপশক্তি হিসেবে অপচয় ঘটে।

উদাহরণ: উৎপাদক (ঘাস) যদি ১০,০০০ জুল শক্তি পায়:

• প্রাথমিক খাদক (তৃণভোজী, $T_2$): ১০% অর্থাৎ ১,০০০ জুল পায়।
• গৌণ খাদক (মাংসাশী, $T_3$): ১০% অর্থাৎ ১০০ জুল পায়।
• শীর্ষ খাদক (বাজপাখি, $T_4$): ১০% অর্থাৎ ১০ জুল পায়।

এই ৯০% অপচয়ের কারণেই খাদ্যশৃঙ্খলে পুষ্টিস্তরের সংখ্যা সাধারণত ৪ থেকে ৫ টির বেশি হতে পারে না।

• চারণভূমি খাদ্যশৃঙ্খল (Grazing Food Chain - GFC): জীবন্ত সবুজ উৎপাদক দিয়ে শুরু হয়। উৎপাদক $ o$ তৃণভোজী $ o$ মাংসাশী।
  জলজ বাস্তুতন্ত্রের প্রধান পথ: সমুদ্র ও হ্রদে অধিকাংশ শক্তি GFC-এর মাধ্যমেই পরিবাহিত হয়।
• কর্কট খাদ্যশৃঙ্খল (Detritus Food Chain - DFC): মৃত জৈব বর্জ্য বা কর্কট দিয়ে শুরু হয়। কর্কট $ o$ বিয়োজক/ডেট্রিটিভোর $ o$ শিকারী।
  স্থলজ বাস্তুতন্ত্রের প্রধান পথ: বনাঞ্চল ও তৃণভূমিতে স্থলজ উৎপাদিত জৈবভরের সিংহভাগ (৮০-৯০% এর বেশি) DFC-এর মধ্য দিয়েই শোষিত ও বিয়োজিত হয়।
• খাদ্যজালক (Food Web): প্রকৃতিতে খাদ্যশৃঙ্খল কখনোই সরল রৈখিক থাকে না; একাধিক খাদ্যশৃঙ্খল পরস্পরের সাথে যুক্ত হয়ে জটিল জালক গঠন করে, যা বাস্তুতন্ত্রে প্রাকৃতিক ভারসাম্য ও স্থায়িত্ব বজায় রাখে।

বাস্তুতন্ত্রের পুষ্টিস্তরগুলির পারস্পরিক সম্পর্ককে জ্যামিতিক চিত্রের সাহায্যে প্রকাশ করাকে বাস্তুসংস্থানিক পিরামিড (Ecological Pyramids) বলে। ১৯২৭ সালে চার্লস এলটন (Charles Elton) এই ধারণা দেন বলে এদের এলটোনীয় পিরামিড বলা হয়।

• ১. সংখ্যার পিরামিড (Pyramid of Numbers): প্রতিটি পুষ্টিস্তরের জীবের মোট সংখ্যার উপস্থাপনা।
  • সোজা বা ঊর্ধ্বমুখী: তৃণভূমি ও পুকুরের বাস্তুতন্ত্রে (অসংখ্য ঘাস $ o$ কম কীট $ o$ আরও কম ব্যাঙ $ o$ অল্প বাজপাখি)।
  • উল্টানো বা মাকু আকৃতির: একটি একক বৃক্ষের বাস্তুতন্ত্রে, যেখানে ১টি গাছের ওপর শত শত ফলভোজী পাখি এবং তাদের দেহে লক্ষ লক্ষ পরজীবী বাস করে।
• ২. জৈবভরের পিরামিড (Pyramid of Biomass): প্রতিটি পুষ্টিস্তরের শুষ্ক জৈবভরের ($g/m^2$) উপস্থাপনা।
  • সোজা বা ঊর্ধ্বমুখী: স্থলজ বনভূমি ও তৃণভূমিতে (উদ্ভিদের মোট ভর > তৃণভোজীর ভর > বাঘের ভর)।
  • উল্টানো (Inverted in Aquatic Ecosystem): সমুদ্র ও গভীর হ্রদে জৈবভরের পিরামিড সর্বদা উল্টানো হয়! ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের তাৎক্ষণিক শুষ্ক ভর জুপ্ল্যাঙ্কটনের চেয়ে কম হয়, এবং জুপ্ল্যাঙ্কটনের ভর মাংসাশী মাছের ভরের চেয়ে কম হয় ($T_1 < T_2 < T_3$)।
    কারণ: ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের দেহ অতি ক্ষুদ্র এবং এদের জীবনকাল মাত্র কয়েক দিন; ফলে এদের প্রজনন ও প্রতিস্থাপন চক্র (Turnover rate) অত্যন্ত দ্রুত হওয়ায় কম তাৎক্ষণিক ভর নিয়েও তারা বিপুল মাছের জৈবভরকে টিকিয়ে রাখতে পারে।
• ৩. শক্তির পিরামিড (Pyramid of Energy): প্রতিটি পুষ্টিস্তরের শক্তির প্রবাহের হার।
  • যে কোনো বাস্তুতন্ত্রে শক্তির পিরামিড সর্বদা ঊর্ধ্বমুখী (ALWAYS UPRIGHT)! শক্তির পিরামিড কখনোই উল্টানো হতে পারে না। কারণ শক্তিপ্রবাহ একমুখী এবং তাপগতিবিদ্যার দ্বিতীয় সূত্রানুযায়ী প্রতিটি স্তরে ৯০% শক্তি তাপে নষ্ট হয়; ফলে উৎপাদক থেকে শীর্ষ খাদক অভিমুখে কার্যকর শক্তি ক্রমান্বয়ে কমতেই থাকে।

কোনো নির্দিষ্ট অঞ্চলে সময়ের সাথে সাথে প্রজাতির গঠন ও সম্প্রদায়ের সুনির্দিষ্ট এবং সুশৃঙ্খল ধারাবাহিক পরিবর্তনকে বাস্তুতান্ত্রিক অনুক্রমণ (Ecological Succession) বলে। প্রথম যে জীবগোষ্ঠী বিরান ভূমিতে প্রবেশ করে তাকে অগ্রদূত বা পুরোগামী সম্প্রদায় (Pioneer Community), মধ্যবর্তী রূপান্তরশীল ধাপগুলিকে সেরাল পর্যায় (Seral stages) এবং সর্বশেষ স্থিতিশীল স্বয়ম্ভর সম্প্রদায়কে চরম সম্প্রদায় (Climax Community) বলে।

• প্রাথমিক বনাম গৌণ অনুক্রমণ: যে স্থানে পূর্বে কোনো জীব বা মাটির অস্তিত্ব ছিল না (যেমন অনাবৃত নগ্ন শিলা, লাভার স্তর), সেখানে ঘটা অনুক্রমণ হলো প্রাথমিক অনুক্রমণ (অত্যন্ত মন্থর, মাটির সৃষ্টি হতে শত শত বছর লাগে)। আর যেখানে বন পুড়ে যাওয়া বা বন্যার কারণে পূর্বের জীব ধ্বংস হলেও মাটি ও বীজ ব্যাংক বিদ্যমান থাকে, সেখানে ঘটা অনুক্রমণ হলো গৌণ অনুক্রমণ (অনেক দ্রুত সম্পন্ন হয়)।
• মরুজ অনুক্রমণ (Xerarch Succession): অনাবৃত নগ্ন শিলার ওপর চরম শুষ্ক অবস্থায় শুরু হয়। পর্যায়ক্রম: ক্রাস্টোজ লাইকেন (অগ্রদূত, শিলা ক্ষয়কারী অ্যাসিড ক্ষরণ করে) $ o$ ফোলিওজ লাইকেন $ o$ মস স্তর $ o$ একবর্ষজীবী ঘাস $ o$ বহুবর্ষজীবী বীরুৎ $ o$ গুল্ম $ o$ মেসিক চরম বনভূমি।
• জলজ অনুক্রমণ (Hydrarch Succession): জলাশয়ে অতিরিক্ত আর্দ্র অবস্থায় শুরু হয়। পর্যায়ক্রম: ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন (অগ্রদূত) $ o$ নিমজ্জিত মূলবদ্ধ উদ্ভিদ (Hydrilla) $ o$ ভাসমান উদ্ভিদ $ o$ নলখাগড়া বা রিড-সোয়াম্প স্তর $ o$ জলাভূমি-মেডো স্তর $ o$ স্ক্রাব/গুল্ম স্তর $ o$ মেসিক চরম বনভূমি।
• মূল বাস্তুতান্ত্রিক সিদ্ধান্ত: মরুজ (Xeric) এবং জলজ (Hydric) উভয় অনুক্রমণই চরম পর্যায়ে মধ্যম আর্দ্রতাযুক্ত মেসিক বনভূমিতে (Mesic Climax Forest) এসে মিলিত হয়।

সৌরশক্তি যেমন বাস্তুতন্ত্রে একমুখী প্রবাহিত হয়ে অপচয় হয়, খনিজ পুষ্টি উপাদান কিন্তু কখনোই অপচয় বা নিঃশেষ হয় না। তারা পরিবেশ এবং জীবের মধ্যে চক্রাকারে আবর্তিত হয় যাকে জৈব-ভূ-রাসায়নিক পরিপোষক চক্র (Biogeochemical Cycles) বলে। কোনো নির্দিষ্ট সময়ে মাটিতে উপস্থিত খনিজ উপাদানের ($C, N, P, Ca$) মোট পরিমাণকে স্ট্যান্ডিং স্টেট (Standing State) বলে।

• গ্যাসীয় চক্র (কার্বন ও নাইট্রোজেন চক্র): প্রধান সঞ্চয়ী ভাণ্ডার বা রিজার্ভার বায়ুমণ্ডলে বা জলমণ্ডলে অবস্থিত।
  কার্বন চক্রের গতিপ্রকৃতি: জীবদেহের শুষ্ক ওজনের প্রায় ৪৯% অংশ কার্বন। পৃথিবীর মোট কার্বনের প্রায় ৭১% কার্বন সমুদ্রে দ্রবীভূত অবস্থায় রয়েছে, যা বায়ুমণ্ডলের $CO_2$ ঘনত্বকে নিয়ন্ত্রণ করে। সমগ্র জীবমণ্ডলে সালোকসংশ্লেষের মাধ্যমে বার্ষিক প্রায় $৪ imes ১০^{১৩} ext{ কেজি}$ কার্বন সংবন্ধিত হয়। শ্বসন, জীবাণুর বিয়োজন ও জীবাশ্ম জ্বালানির দহন দ্বারা কার্বন বায়ুমণ্ডলে ফিরে যায়।
• পাললিক চক্র (ফসফরাস ও সালফার চক্র): প্রধান সঞ্চয়ী ভাণ্ডার ভূপৃষ্ঠের শিলামণ্ডলে (Lithosphere / Rocks) অবস্থিত।
  ফসফরাস চক্রের বিশেষত্ব: নিউক্লিক অ্যাসিড (DNA, RNA), এটিপি (ATP) ও কোশপর্দার ফসফোলিপিডের প্রধান উপাদান হলো ফসফরাস। এর প্রাকৃতিক ভাণ্ডার হলো ফসফেট শিলা। শিলা ক্ষয়ের মাধ্যমে ফসফেট মাটিতে মুক্ত হয় এবং মূল দ্বারা শোষিত হয়।
  কার্বন ও ফসফরাস চক্রের দুটি প্রধান পার্থক্য:
  1. ফসফরাস চক্রে শ্বসনের মাধ্যমে কোনো গ্যাসীয় ফসফরাস পরিবেশে মুক্ত হয় না।
  2. বৃষ্টিপাতের মাধ্যমে বায়ুমণ্ডল থেকে মাটিতে ফসফরাস প্রবেশের হার অত্যন্ত নগণ্য।

১৯৯৭ সালে বাস্তু-অর্থনীতিবিদ রবার্ট কনস্ট্যানজা এবং তাঁর সহকর্মীরা মানবজাতিকে সুরক্ষিত রাখা প্রকৃতির মৌলিক সেবাগুলির (বায়ু ও জল পরিশোধন, পরাগযোগ, ক্ষয়রোধ, মৃত্তিকা গঠন) গড় বার্ষিক আর্থিক মূল্য নির্ধারণ করেন প্রায় ৩৩ ট্রিলিয়ন মার্কিন ডলার ($৩৩ imes ১০^{১২} ext{ USD/বছর}$)। তৎকালীন সমগ্র মানব অর্থনীতির বার্ষিক মোট জাতীয় উৎপাদনের (GNP ছিল ~১৮ ট্রিলিয়ন ডলার) এটি প্রায় দ্বিগুণ!

কনস্ট্যানজার বাজেটের খাতভিত্তিক বণ্টন:

• মৃত্তিকা গঠন (Soil Formation): মোট সেবামূল্যের প্রায় ৫০% অংশ (~১৬.৫ ট্রিলিয়ন ডলার)।
• বিনোদন ও পর্যটন (Recreation): প্রায় ১০%।
• পুষ্টি উপাদান চক্রায়ন (Nutrient Cycling): প্রায় ১০%।
• জলবায়ু নিয়ন্ত্রণ ও বন্যপ্রাণীর আবাসস্থল: প্রতিটি প্রায় ৬% করে।