Ecosystem

पारितंत्र (Ecosystem) शब्द का सर्वप्रथम प्रयोग 1935 में ब्रिटिश पारिस्थितिकीविद् आर्थर जी. टैंसले (A.G. Tansley) ने किया था। बाद में यूजीन पी. ओडम (E.P. Odum) ने पारितंत्र को प्रकृति की मौलिक संरचनात्मक और क्रियात्मक इकाई के रूप में परिभाषित किया। एक छोटा सा जल कुंड या तालाब से लेकर एक विशाल वर्षावन, महासागर अथवा संपूर्ण जीवमंडल (Biosphere) एक वृहद वैश्विक पारितंत्र का निर्माण करता है।

किसी भी पारितंत्र की संरचना दो मूलभूत घटकों के समन्वय से निर्मित होती है:

• अजैव घटक (Abiotic Components): पर्यावरण का निर्जीव भौतिक एवं रासायनिक परिवेश:
  • अकार्बनिक पदार्थ: कार्बन, नाइट्रोजन, फास्फोरस, कैल्शियम, जल, ऑक्सीजन तथा कार्बन डाइऑक्साइड जो पोषक चक्रों में भाग लेते हैं।
  • कार्बनिक यौगिक: कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन, लिपिड तथा ह्युमस जो सजीव एवं निर्जीव संसार के मध्य सेतु का कार्य करते हैं।
  • जलवायवीय कारक (Climatic Factors): प्रकाश की तीव्रता व अवधि (दीप्तिकाल), तापमान, वर्षा, वायु की गति तथा मृदीय कारक (Edaphic factors - मृदा की बनावट, pH, खनिज)।
• जैव घटक (Biotic Components): पारितंत्र में उपस्थित समस्त सजीव प्राणी, जिन्हें उनके पोषण प्रकार के आधार पर वर्गीकृत किया जाता है:
  • उत्पादक (Producers / Autotrophs / Transducers): स्वपोषी हरित पौधे, पादपप्लवक (Phytoplankton - डायटम, डाइनोफ्लैगेलेट) तथा प्रकाश संश्लेषी सायनोबैक्टीरिया। ये सौर ऊर्जा को अवशोषित कर प्रकाश संश्लेषण द्वारा विकिरण ऊर्जा को अकार्बनिक कच्चे माल ($CO_2$ व $H_2O$) की सहायता से रासायनिक संभावित ऊर्जा (ग्लूकोज/स्टार्च) में रूपांतरित करते हैं।
  • उपभोक्ता (Consumers / Heterotrophs / Phagotrophs): वे जीव जो अपने भोजन के लिए प्रत्यक्ष या परोक्ष रूप से उत्पादकों पर निर्भर रहते हैं:
    1. प्राथमिक उपभोक्ता (शाकाहारी / Herbivores): सीधे सजीव पौधों या पादपप्लवक को खाते हैं (जैसे तालाब में जूप्लैंकटन, स्थल पर टिड्डा, खरगोश, हिरण, गाय)। इन्हें अक्सर 'प्रथम क्रम के उपभोक्ता' कहा जाता है।
    2. द्वितीयक उपभोक्ता (प्राथमिक मांसाहारी / Primary Carnivores): जो शाकाहारी जंतुओं का शिकार करते हैं (जैसे मेंढक, छोटी मछलियाँ, सियार, कीटभक्षी पक्षी)।
    3. तृतीयक एवं शीर्ष उपभोक्ता (Secondary Carnivores / Apex Predators): जो अन्य मांसाहारी जीवों को खाते हैं (जैसे बड़ी शार्क, बाघ, शेर, बाज)।
  • अपघटक (Decomposers / Saprotrophs / Osmotrophs / Reducers): सूक्ष्म विषमपोषी जीव (मुख्य रूप से कवक व जीवाणु) जो मृत कार्बनिक पदार्थों (अपरद / Detritus) पर पाचक एंजाइम स्रावित करते हैं, घुलित कार्बनिक पोषक तत्वों को अवशोषित करते हैं तथा अकार्बनिक लवणों को मृदा या जल में मुक्त करते हैं।

पारितंत्र में विभिन्न प्रजातियाँ स्थान के सदुपयोग हेतु ऊर्ध्वाधर एवं क्षैतिज रूप से व्यवस्थित रहती हैं:

• ऊर्ध्वाधर स्तरीकरण (Stratification): किसी समुदाय में विभिन्न प्रजातियों का विभिन्न ऊँचाइयों पर ऊर्ध्वाधर स्तरों में वितरण। उदाहरणार्थ, एक उष्णकटिबंधीय सघन वर्षावन में:
  1. वितान या कैनोपी स्तर (Canopy Layer): सबसे ऊँचे प्रमुख वृक्ष जो अधिकतम सूर्य का प्रकाश प्राप्त करते हैं।
  2. उप-वितान स्तर (Understory Layer): मध्यम ऊँचाई वाले छाया-सहिष्णु वृक्ष।
  3. झाड़ी स्तर (Shrub Layer): काष्ठीय झाड़ियों का मध्यवर्ती स्तर।
  4. शाकीय स्तर (Herbaceous & Forest Floor Layer): जमीन की सतह पर उगने वाले छाया-प्रिय शाक, घास, मॉस तथा फर्न।
• क्षैतिज क्षेत्रण (Zonation): दूरी या गहराई के अनुसार जातियों का क्षैतिज क्रमबद्ध वितरण। एक गहरे मीठे पानी की झील में प्रकाश प्रवेश के आधार पर तीन प्रमुख क्षेत्र पाए जाते हैं:
  1. वेलांचली क्षेत्र (Littoral Zone): किनारे का उथला भाग जहाँ प्रकाश तल तक पहुँचता है तथा मूलित पौधे (Hydrilla, Typha) प्रचुरता में उगते हैं।
  2. सरोवरीय क्षेत्र (Limnetic Zone): खुला जल क्षेत्र जहाँ प्रभावी प्रकाश संचरण होता है; यहाँ पादपप्लवक व स्वतंत्र तैरने वाली मछलियाँ प्रमुख होती हैं।
  3. गभीर क्षेत्र (Profundal Zone): प्रकाशहीन गहरा तल जहाँ केवल विषमपोषी जंतु, कवक, जीवाणु और अपरदाहारी पाए जाते हैं; यहाँ प्रकाश संश्लेषण शून्य होता है।

एक तालाब का पारितंत्र प्रकृति की चारों बुनियादी क्रियाओं को प्रदर्शित करने वाला सबसे सुस्पष्ट और आत्मनिर्भर जलीय मॉडल है। इसमें जल और उसमें घुले खनिज लवण अजैव घटक हैं, सूर्य का प्रकाश ऊर्जा का स्रोत है, पादपप्लवक व जलमग्न पौधे उत्पादक हैं, जूप्लैंकटन व मछलियाँ उपभोक्ता हैं, और तलछट के जीवाणु व कवक अपघटक का कार्य करते हैं।

पारितंत्र का कार्य जैव समुदाय और भौतिक पर्यावरण के मध्य ऊर्जा और पदार्थों के निरंतर आदान-प्रदान से संपन्न होता है। इसकी पहली और सबसे महत्वपूर्ण कड़ी उत्पादकता (Productivity) है, जो बायोमास निर्माण की दर को व्यक्त करती है।

• प्राथमिक उत्पादन (Primary Production): प्रकाश संश्लेषण के दौरान पादपों द्वारा एक निश्चित समयावधि में प्रति इकाई क्षेत्रफल में उत्पन्न जैवभार या कार्बनिक पदार्थ की कुल मात्रा। इसे भार ($g/m^2$) अथवा ऊर्जा ($kcal/m^2$) में व्यक्त किया जाता है।
• प्राथमिक उत्पादकता (Primary Productivity): प्रति इकाई समय में जैवभार उत्पादन की दर। इसकी मानक इकाई $g \cdot m^{-2} \cdot yr^{-1}$ अथवा $kcal \cdot m^{-2} \cdot yr^{-1}$ है।

प्राथमिक उत्पादकता को दो चरणों में विश्लेषित किया जाता है:

1. सकल प्राथमिक उत्पादकता (Gross Primary Productivity - GPP): प्रकाश संश्लेषण के दौरान पादपों द्वारा कार्बनिक पदार्थों के निर्माण की कुल दर। इसमें पादपों द्वारा स्वयं के श्वसन में उपयोग की जाने वाली ऊर्जा भी शामिल होती है।
2. शुद्ध प्राथमिक उत्पादकता (Net Primary Productivity - NPP): पादपों के श्वसन ह्रास ($R$) के पश्चात शेष बचा संचित जैवभार, जो अगले पोषी स्तर के शाकाहारियों (उपभोक्ताओं) और अपघटकों के लिए उपलब्ध होता है।

उपभोक्ताओं (शाकाहारी एवं मांसाहारी) द्वारा नए कार्बनिक पदार्थ के संश्लेषण की दर को द्वितीयक उत्पादकता कहते हैं। चूँकि उपभोक्ता प्रकाश संश्लेषण नहीं कर सकते, अतः वे केवल ग्रहण किए गए भोजन के स्वांगीकरण (Assimilation) द्वारा अपने शरीर का जैवभार बढ़ाते हैं।

संपूर्ण जैवमंडल की कुल वार्षिक शुद्ध प्राथमिक उत्पादकता लगभग 170 बिलियन टन (170 अरब टन) शुष्क जैवभार आंकी गई है। इसका वितरण अत्यंत विस्मयकारी है:

अपघटन (Decomposition) वह अनिवार्य जैव-रासायनिक प्रक्रिया है जिसके द्वारा कवक, जीवाणु और अपरदाहारी मृत जटिल कार्बनिक पदार्थों को अकार्बनिक कच्चे घटकों (जैसे $CO_2$, जल और खनिज आयनों) में विखंडित करते हैं। अपघटन के लिए कच्चा माल अपरद (Detritus) कहलाता है, जिसमें मृत पादप अवशेष (पत्तियाँ, छाल, पुष्प), मृत जंतुओं के अवशेष तथा मल-मूत्र सम्मिलित होते हैं।

अपघटन की प्रक्रिया निम्नलिखित पाँच अलग-अलग किंतु समानांतर चलने वाले चरणों में संपन्न होती है:

1. विखंडन (Fragmentation):

   अपरदाहारी (Detritivores), विशेष रूप से केंचुआ (Earthworm), दीमक और घोंघे, बड़े अपरद को चबाकर तथा आहारनाल से गुजारकर सूक्ष्म टुकड़ों में तोड़ देते हैं। इससे अपरद का पृष्ठीय क्षेत्रफल (Surface Area) कई गुना बढ़ जाता है, जिस पर सूक्ष्मजीव आसानी से क्रिया कर सकें।

2. निक्षालन (Leaching):

   वर्षा के जल या मिट्टी की नमी में घुलनशील अकार्बनिक पोषक तत्व रिसकर मृदा संस्तर (Soil Horizon) में नीचे चले जाते हैं और अनुपलब्ध लवणों के रूप में अवक्षेपित हो जाते हैं।

3. अपचयन (Catabolism):

   मृदा में पाए जाने वाले जीवाणु (Bacteria) और कवक (Fungi) अपरद पर विभिन्न बहिःकोशिकीय एंजाइम (सेल्युलेज, लिग्नेज, प्रोटिएज) स्रावित करते हैं, जो जटिल कार्बनिक अणुओं को सरल अकार्बनिक पदार्थों में विघटित कर देते हैं।

4. ह्युमीफिकेशन (Humification):

   इस प्रक्रिया के फलस्वरूप एक गहरे रंग के, अक्रिस्टलीय (Amorphous), कोलाइडल पदार्थ का निर्माण होता है जिसे ह्युमस (Humus) कहते हैं। ह्युमस सूक्ष्मजीवों की क्रिया के प्रति अत्यधिक प्रतिरोधी होता है और इसका अपघटन अत्यंत मंद गति से होता है। यह मृदा में पोषकों के भंडार (Nutrient Reservoir) के रूप में कार्य करता है तथा मृदा की जल-धारण क्षमता बढ़ाता है।

5. खनिजीकरण (Mineralization):

   कुछ विशिष्ट सूक्ष्मजीवों द्वारा ह्युमस का अत्यंत धीमा निम्नीकरण किया जाता है, जिससे उसमें फंसे अकार्बनिक खनिज आयन ($NH_4^+$, $PO_4^{3-}$, $K^+$, $Ca^{2+}$) मुक्त होकर पुनः पादपों की जड़ों द्वारा अवशोषण हेतु मृदा घोल में आ जाते हैं।

अपघटन की दर मुख्यतः दो कारकों द्वारा कड़ाई से नियंत्रित होती है:

• अपरद का रासायनिक संघटन (Chemical Composition):
  • यदि अपरद में लिग्निन (Lignin), सुबेरिन और काइटिन (Chitin) की मात्रा अधिक हो, तो अपघटन दर अत्यंत धीमी हो जाती है।
  • यदि अपरद में नाइट्रोजन, प्रोटीन तथा जल-घुलनशील शर्करा की प्रचुरता हो, तो अपघटन दर अत्यधिक तीव्र होती है।
• जलवायु परिस्थितियाँ (Climatic Regime):
  • तापमान एवं आर्द्रता: गर्म (25°C - 35°C) और नम वातावरण में सूक्ष्मजीवों की उपापचयी क्रियाएँ तीव्र होती हैं, जिससे अपघटन सबसे तेज होता है।
  • निम्न तापमान एवं अवायवीयता (Anaerobiosis): अत्यधिक ठंड अथवा जलभराव (Waterlogging) के कारण ऑक्सीजन की कमी होने पर सूक्ष्मजीव निष्क्रिय हो जाते हैं, जिससे अपघटन बाधित होता है और कार्बनिक पदार्थ पीट (Peat) के रूप में संचित होने लगते हैं।

गहरे समुद्र के जल-ऊष्मीय पारितंत्र (Hydrothermal ecosystems) को छोड़कर, पृथ्वी के समस्त पारितंत्रों के लिए सूर्य ही ऊर्जा का एकमात्र प्राथमिक स्रोत है। आपतित कुल सौर विकिरण (Incident Solar Radiation) का 50% से भी कम भाग प्रकाश संश्लेषणीय रूप से सक्रिय विकिरण (PAR = Photosynthetically Active Radiation) कहलाता है। पादप इस PAR का केवल 2 से 10 प्रतिशत ही प्रग्रहण कर पाते हैं, और यही अल्प ऊर्जा संपूर्ण सजीव जगत का भरण-पोषण करती है।

• प्रथम नियम (ऊर्जा संरक्षण का नियम): ऊर्जा न तो उत्पन्न की जा सकती है और न ही नष्ट; यह केवल सौर विकिरण ऊर्जा से पादप रासायनिक ऊर्जा और फिर उपभोक्ताओं में स्थानांतरित होती है।
• द्वितीय नियम (एन्ट्रॉपी का नियम): ऊर्जा का स्थानांतरण कभी भी 100% दक्ष नहीं होता। प्रत्येक पोषी स्तर पर उपापचय, गति और श्वसन के दौरान भारी मात्रा में अनुपयोगी ऊष्मा ऊर्जा पर्यावरण में विलीन हो जाती है। इसलिए पारितंत्र में ऊर्जा का प्रवाह सदैव एकदिशीय (Unidirectional) होता है—यह कभी उत्पादकों की ओर उल्टी दिशा में नहीं बह सकती।

पारिस्थितिकीविद् रेमंड लिंडेमैन के अनुसार, एक पोषी स्तर से अगले उच्च पोषी स्तर पर केवल लगभग 10% ऊर्जा ही संचित जैवभार के रूप में स्थानांतरित होती है। शेष 90% ऊर्जा श्वसन, उत्सर्जन, पाचन में अप्रयुक्त पदार्थों और ऊष्मा के रूप में विसरित हो जाती है।

पारितंत्र में मुख्य रूप से दो प्रकार की खाद्य श्रृंखलाएँ क्रियाशील रहती हैं:

प्रकृति में खाद्य श्रृंखलाएँ कभी भी पृथक या सीधी रेखाओं में नहीं होतीं। विभिन्न खाद्य श्रृंखलाएँ आपस में शाखान्वित होकर एक जटिल जाल बनाती हैं जिसे खाद्य जाल (Food Web) कहते हैं। खाद्य जाल पारितंत्र को स्थिरता प्रदान करता है, क्योंकि यदि किसी आपदा के कारण एक प्रजाति विलुप्त होती है, तो उपभोक्ताओं के पास वैकल्पिक आहार स्रोत उपलब्ध रहते हैं।

पारिस्थितिक पिरामिड की संकल्पना ब्रिटिश जीवविज्ञानी चार्ल्स एल्टन (Charles Elton, 1927) द्वारा दी गई थी, इसलिए इन्हें एल्टोनियन पिरामिड (Eltonian Pyramids) भी कहा जाता है। यह किसी पारितंत्र में विभिन्न पोषी स्तरों के बीच संख्या, जैवभार अथवा संचित ऊर्जा के संबंध का आलेखी निरूपण (Graphical representation) है।

1. संख्या का पिरामिड (Pyramid of Numbers):
   • सीधा (Upright): अधिकांश घासस्थलों एवं तालाबों में उत्पादकों की संख्या सर्वाधिक होती है और उच्च पोषी स्तरों पर क्रमशः घटती जाती है। (घास: लाखों → टिड्डा → मेंढक → बाज: कुछेक)।
   • उल्टा / तर्कुरूपी (Inverted / Spindle-shaped): एक बड़े वृक्ष के पारितंत्र में, एक अकेला बड़ा उत्पादक वृक्ष (संख्या = 1) सैकड़ों फलभक्षी पक्षियों को पोषण देता है, और उन पक्षियों के शरीर पर हजारों बाह्यपरजीवी (जूँ, पिस्सू) रहते हैं। यहाँ पिरामिड उल्टा या तर्कुरूपी बन जाता है।
2. जैवभार का पिरामिड (Pyramid of Biomass):
   • सीधा (Upright): अधिकांश स्थलीय पारितंत्रों (वन एवं घास के मैदान) में पादपों का शुष्क भार शाकाहारियों और मांसाहारियों की तुलना में अत्यधिक होता है।
   • उल्टा (Inverted) — समुद्र व झील में: खुले समुद्र में पादपप्लवक (Phytoplankton) का तात्कालिक शुष्क जैवभार जूप्लैंकटन और विशालकाय मछलियों की तुलना में बहुत कम होता है। इसके बावजूद यह पारितंत्र टिका रहता है क्योंकि पादपप्लवक की जनन दर और टर्नओवर (Turnover rate) बहुत तीव्र होती है।
3. ऊर्जा का पिरामिड (Pyramid of Energy):
   • सदैव सीधा (ALWAYS UPRIGHT): ऊर्जा का पिरामिड कभी भी उल्टा नहीं हो सकता। ऊष्मागतिकी के द्वितीय नियम तथा लिंडेमैन के 10% नियम के अनुसार, निचले स्तर से ऊपर जाने पर ऊर्जा का भारी ह्रास होता है। अतः आधार पर उत्पादकों के पास संचित ऊर्जा सदैव शीर्ष मांसाहारियों से अधिक होती है।

यद्यपि पिरामिड पारितंत्र को समझने में अत्यंत उपयोगी हैं, किंतु इनकी तीन प्रमुख कमियाँ हैं:

1. यह उन जीवों को स्थान नहीं देता जो एक से अधिक पोषी स्तरों में भाग लेते हैं (उदा. सर्वभक्षी जैसे मनुष्य, कौआ, गौरैया)।
2. यह एक सरल खाद्य श्रृंखला की कल्पना करता है जो प्रकृति में कभी नहीं पाई जाती; यह खाद्य जाल (Food Web) को समाहित नहीं कर पाता।
3. पारितंत्र में अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाने वाले अपघटकों (Decomposers) को पिरामिड में कोई स्थान नहीं दिया गया है।

किसी निश्चित क्षेत्र की जैविक प्रजातियों की संरचना में समय के साथ होने वाले क्रमबद्ध, पूर्वानुमानित और दिशात्मक परिवर्तन को पारिस्थितिक अनुक्रमण (Ecological Succession) कहते हैं। अनुक्रमण के अंत में स्थापित होने वाले स्थिर, संतुलित समुदाय को चरम समुदाय (Climax Community) कहते हैं, जो स्थानीय जलवायु के साथ साम्यावस्था में रहता है। परिवर्तनों के संपूर्ण क्रम को क्रमक (Sere) और प्रत्येक मध्यवर्ती चरण को क्रमकी अवस्था (Seral Stage) कहा जाता है।

• प्राथमिक अनुक्रमण (Primary Succession): ऐसे निर्जीव क्षेत्रों में शुरू होता है जहाँ पहले कभी कोई सजीव नहीं रहा हो (जैसे नग्न चट्टान, नवशीतित लावा, नवनिर्मित रेत का टीला या नया तालाब)। यहाँ मृदा अनुपस्थित होती है, अतः इसे चरम अवस्था तक पहुँचने में सैकड़ों से हजारों वर्ष लग जाते हैं।
• द्वितीयक अनुक्रमण (Secondary Succession): ऐसे क्षेत्रों में प्रारंभ होता है जहाँ पहले जैविक समुदाय मौजूद था परंतु प्राकृतिक आपदा (वनाग्नि, बाढ़, भूस्खलन) अथवा मानवीय हस्तक्षेप (वनों की कटाई) से नष्ट हो गया। यहाँ मृदा और कुछ बीज/प्रवर्ध पहले से मौजूद होते हैं, अतः यह बहुत तीव्र गति से संपन्न होता है।

चाहे अनुक्रमण जल में शुरू हो अथवा शुष्क चट्टान पर, दोनों ही अंततः एक मध्यम जलीय दशा (Mesic conditions) वाले चरम वन समुदाय में परिवर्तित होते हैं:

जीवमंडल में पोषक तत्वों के चक्रीय संचलन को भू-जैवरासायनिक चक्र (Biogeochemical Cycles) कहते हैं:

• गैसीय चक्र (Gaseous Cycle - जैसे कार्बन व नाइट्रोजन): इनका मुख्य भंडार वायुमंडल और जलमंडल में उपस्थित होता है। वैश्विक कार्बन का लगभग 71% भाग महासागरों में विलीन है, जबकि वायुमंडल में केवल 1% कार्बन ही गैसीय रूप में रहता है।
• अवसादी चक्र (Sedimentary Cycle - जैसे फास्फोरस व सल्फर): इनका प्राकृतिक भंडार पृथ्वी की भूपर्पटी की शैलें (Rocks) हैं। जब शैलें अपक्षयित (Weathering) होती हैं, तो फास्फेट मृदा घोल में घुल जाता है जिसे पौधों की जड़ें अवशोषित करती हैं।
• फास्फोरस चक्र की दो प्रमुख विशेषताएँ: (1) इसमें श्वसन द्वारा पर्यावरण में कोई गैसीय विमोचन नहीं होता, और (2) वर्षा के माध्यम से वायुमंडलीय निवेश नगण्य होता है।

स्वस्थ पारितंत्र द्वारा मानव कल्याण हेतु प्रदान किए जाने वाले जैविक उत्पादों और पर्यावरणीय प्रक्रियाओं को पारितंत्र सेवाएँ (Ecosystem Services) कहते हैं। इनमें वायु व जल का शुद्धिकरण, सूखा व बाढ़ का शमन, मृदा निर्माण, पोषक चक्रण और परागण सम्मिलित हैं।

रॉबर्ट कोस्टान्जा (Robert Costanza, 1997) और उनके सहयोगियों ने प्रकृति की इन बुनियादी जीवन-रक्षक सेवाओं का मूल्य औसतन 33 ट्रिलियन अमेरिकी डॉलर (US $33 Trillion/year) प्रति वर्ष आंका। उस समय संपूर्ण वैश्विक सकल राष्ट्रीय उत्पाद (Global GNP) केवल 18 ट्रिलियन डॉलर था—अर्थात् प्रकृति की निःशुल्क सेवाएँ मानव निर्मित समस्त अर्थव्यवस्था से लगभग दोगुनी मूल्यवान हैं!

• कुल 33 ट्रिलियन डॉलर की सेवाओं में विभिन्न मदों की भागीदारी:
  • मृदा निर्माण (Soil Formation): लगभग 50% (सर्वाधिक हिस्सा)
  • मनोरंजन एवं परागण (Recreation): लगभग 10%
  • पोषक चक्रण (Nutrient Cycling): लगभग 10%
  • जलवायु नियमन (Climate Regulation): लगभग 6%
  • वन्यजीव आवास (Wildlife Habitat): लगभग 6%