Organisms and Populations

पारिस्थितिकी शब्द का सर्वप्रथम प्रयोग जर्मन जीवविज्ञानी अर्नस्ट हेकेल (Ernst Haeckel, 1866) ने किया था। पारिस्थितिकी के पदानुक्रम में चार प्रमुख स्तर होते हैं: व्यष्टि जीव (Organism) → समष्टि (Population) → समुदाय (Biological Community) → बायोम (Biome)। पृथ्वी पर सूर्य के चारों ओर परिक्रमण तथा अक्षीय झुकाव के कारण ऋतुओं का निर्माण होता है, जो वार्षिक तापमान और वर्षण (वर्षा व हिमपात) के साथ मिलकर प्रमुख बायोम जैसे उष्णकटिबंधीय वर्षावन, पर्णपाती वन, मरुस्थल, टुंड्रा व टैगा का निर्धारण करते हैं।

तापमान जीवों के भौगोलिक वितरण को निर्धारित करने वाला सबसे महत्वपूर्ण कारक है। यह एंजाइमों की गतिज ऊर्जा तथा संपूर्ण उपापचयी दर को प्रभावित करता है। तापमान सहनशीलता के आधार पर जीवों को दो श्रेणियों में बांटा जाता है:

• यूरीथर्मल (Eurythermal / पृथुतापी): वे जीव जो तापमान के व्यापक परास (wide range) को सहन कर सकते हैं। उदाहरण: अधिकांश स्तनधारी (मनुष्य, कुत्ता, बाघ) तथा पक्षी।
• स्टेनोथर्मल (Stenothermal / तनुतापी): वे जीव जो केवल तापमान के अत्यंत संकीर्ण परास (narrow range) में ही जीवित रह सकते हैं। उदाहरण: ध्रुवीय भालू, पेंगुइन, छिपकलियाँ, घोंघे तथा प्रवाल (Corals)।

जल की उपलब्धता, रासायनिक संरचना तथा लवणता जलीय व स्थलीय जीवों के अस्तित्व को नियंत्रित करती है। लवणता को प्रति हजार भाग में मापा जाता है: अंतःस्थलीय जल (Inland waters) में <5 ppt, समुद्र में 30–35 ppt, तथा अतिलवणीय लैगून (Hypersaline lagoons) में >100 ppt होती है।

• यूरीहेलाइन (Euryhaline / पृथुलवणी): जो लवणता के व्यापक परास को सहन कर सकते हैं। उदाहरण: साल्मन मछली (Salmon), मुगिट मछली (Mugil)।
• स्टेनोहेलाइन (Stenohaline / तनुलवणी): जो केवल संकीर्ण लवणीय सीमा को सहन कर सकते हैं। उदाहरण: रोहू, कतला (अलवणीय जल) तथा हिल्सा, ट्यूना (समुद्री जल)। अलवणीय मछली को समुद्री जल में रखने पर बहिःपरासरण (exosmosis) के कारण उसकी मृत्यु हो जाती है।

प्रकाश पौधों में प्रकाश संश्लेषण का प्राथमिक ऊर्जा स्रोत है तथा जीवों में दीप्तिकालिता (Photoperiodism) द्वारा पुष्पन, पक्षियों के प्रवास व जंतुओं के प्रजनन चक्र को नियंत्रित करता है। सघन वनों में नीचे उगने वाले शाकीय पौधे कम प्रकाश में जीवित रहने के लिए छायाप्रिय (Sciophytes) अनुकूलन दर्शाते हैं, जबकि पूर्ण सूर्य प्रकाश में उगने वाले पौधे प्रकाशप्रिय (Heliophytes) कहलाते हैं।

मृदा की प्रकृति, अपक्षय प्रक्रिया, कणों का आकार (कण आमाप), जल-धारण क्षमता (Water holding capacity), सरंध्रता, खनिज संघटन तथा pH किसी क्षेत्र की वनस्पति व जलीय पर्यावरण के नितलस्थ जीवों (Benthic organisms) के प्रकार को निर्धारित करते हैं।

लाखों वर्षों के विकास के दौरान जीवों ने आंतरिक अनुकूलतम पर्यावरण बनाए रखने की क्षमता विकसित की है जिसे समस्थापन (Homeostasis) कहते हैं। बाह्य पर्यावरण में उतार-चढ़ाव होने पर जीव निम्नलिखित चार प्रकार की अनुक्रियाएँ प्रदर्शित करते हैं:

• नियमन करना (Regulate): कुछ जीव शारीरिक व कार्यिकीय क्रियाविधियों द्वारा स्थिर शरीर तापमान (ऊष्मीय नियमन / Thermoregulation) तथा स्थिर परासरणी सांद्रता (परासरण नियमन / Osmoregulation) बनाए रखते हैं। सभी स्तनधारी, पक्षी तथा कुछ निम्न अकशेरुकी इस श्रेणी में आते हैं। उदाहरण: मानव गर्मियों में पसीना निकलने और वाष्पीकरण द्वारा शरीर को 37°C पर स्थिर रखता है तथा सर्दियों में कंपकंपी (shivering) द्वारा ऊष्मा उत्पन्न करता है।
• संरूपण रखना (Conform): लगभग 99% जंतु और लगभग सभी पादप अपने शरीर का आंतरिक तापमान या परासरणी सांद्रता स्थिर नहीं रख सकते; उनका आंतरिक वातावरण परिवेश के अनुसार बदलता रहता है। इन्हें संरूपी (Conformers / असमतापी) कहते हैं।
• प्रवास करना (Migrate): जीव प्रतिकूल तनावपूर्ण आवास से अस्थायी रूप से अनुकूल क्षेत्र में चले जाते हैं और तनाव की अवधि समाप्त होने पर लौट आते हैं। उदाहरण: प्रत्येक शीतऋतु में साइबेरिया से हजारों प्रवासी पक्षी (साइबेरियाई सारस) राजस्थान के भरतपुर स्थित केवलादेव राष्ट्रीय उद्यान में आते हैं।
• निलंबन करना (Suspend): यदि प्रवास संभव न हो, तो जीव अपनी उपापचयी गतिविधियों को न्यूनतम कर जीवन चक्र को स्थगित कर देते हैं:
  • बीजाणु निर्माण: जीवाणु, कवक तथा शैवाल मोटी भित्ति वाले बीजाणु बनाते हैं।
  • शीतनिष्क्रियता (Hibernation / Winter sleep): भालू जैसे जीव अत्यधिक ठंड से बचने के लिए शीतकालीन समाधि में चले जाते हैं।
  • ग्रीष्मनिष्क्रियता (Aestivation / Summer sleep): घोंघे (Snails) व कुछ मछलियाँ ग्रीष्म ऋतु में गर्मी और शुष्कता से बचने के लिए निष्क्रिय हो जाते हैं।
  • डायापॉज (Diapause / उपरति): प्रतिकूल परिस्थितियों में झीलों व तालाबों के प्राणी प्लवक (Zooplankton) निलंबित विकास की प्रावस्था में चले जाते हैं।

ऐलन का नियम (Allen's Rule): ठंडी जलवायु वाले क्षेत्रों में रहने वाले स्तनधारियों के कान और पाद (अंग) छोटे होते हैं, जिससे शरीर का पृष्ठीय क्षेत्रफल न्यूनतम हो जाता है और ऊष्मा की हानि कम होती है।

ऊष्मा हानि व पृष्ठीय क्षेत्रफल का सिद्धांत: ऊष्मा की हानि या लाभ पृष्ठीय क्षेत्रफल का फलन है। छोटे जंतुओं (जैसे छछूंदर, हमिंगबर्ड) में उनके आयतन की तुलना में पृष्ठीय क्षेत्रफल बहुत अधिक ($Surface\,Area / Volume$ अनुपात अधिक) होता है। अतः ठंड में उनके शरीर से ऊष्मा बहुत तेजी से बाहर निकलती है, जिसकी भरपाई हेतु उन्हें भारी मात्रा में उपापचयी ऊर्जा खर्च करनी पड़ती है। यही कारण है कि ध्रुवीय क्षेत्रों में अति छोटे समतापी जंतु बहुत कम पाए जाते हैं।

• कंगारू चूहा (Kangaroo Rat): उत्तरी अमेरिका के मरुस्थल में रहने वाला यह जीव कभी पानी नहीं पीता। यह अपनी आंतरिक वसा के ऑक्सीकरण से प्राप्त उपापचयी जल (Metabolic water) पर निर्भर रहता है तथा अपने मूत्र को अत्यधिक सांद्रित कर जल की न्यूनतम हानि करता है।
• मरुद्भिद पादप (Xerophytic Plants): पत्तियों की सतह पर मोटी उपत्वचा (क्यूटिकल), धंसे हुए रंध्र (Sunken stomata), वाष्पोत्सर्जन कम करने के लिए CAM (Crassulacean Acid Metabolism) मार्ग, तथा नागफनी (Opuntia) में पत्तियों का कांटों (Spines) में रूपांतरण व तने का चपटा, हरा, प्रकाश संश्लेषक पर्णाभ स्तंभ (Phylloclade) बनना।
• सील (Phoca vitulina): ध्रुवीय समुद्री स्तनधारियों की त्वचा के नीचे वसा की एक मोटी परत होती है जिसे ब्लबर (Blubber) कहते हैं, जो ऊष्मारोधी (Insulator) का कार्य करती है।
• तुंगता बीमारी (Altitude Sickness): समुद्र तल से 3500 मीटर से अधिक ऊंचाई (जैसे रोहतांग दर्रा या लेह) पर जाने पर कम वायुमंडलीय दाब के कारण शरीर को पर्याप्त ऑक्सीजन नहीं मिलती। इसके लक्षण हैं: जी मिचलाना, थकान, सिरदर्द और हृदय स्पंदन बढ़ना। कुछ ही दिनों में शरीर कार्यिकीय अनुकूलन द्वारा इसका प्रतिकार करता है:
  1. एरिथ्रोपोइटिन (EPO) हार्मोन के स्राव द्वारा लाल रक्त कोशिकाओं (RBC) के उत्पादन में वृद्धि।
  2. हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन से बंधन क्षमता में कमी (ऑक्सीजन का ऊतकों में सुगम विमोचन)।
  3. श्वसन दर (Breathing rate) में वृद्धि।
• मरुस्थलीय छिपकली का व्यावहारिक अनुकूलन: यह असमतापी जीव सुबह जब शरीर ठंडा होता है तो धूप सेकती है और ऊष्मा अवशोषित करती है, और दोपहर में अत्यधिक तापमान होने पर छाया या बिल में चली जाती है।

पारिस्थितिकी में समष्टि (Population) का तात्पर्य एक निश्चित भौगोलिक क्षेत्र में एक ही समय में रहने वाले, समान संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा या साझा करने वाले, तथा अंतःप्रजनन करने वाले समान प्रजाति के जीवों के समूह से है।

एक एकल जीव (Individual) में जन्म और मृत्यु होती है, लेकिन एक समष्टि में जन्म दर (Natality Rate) और मृत्यु दर (Mortality Rate) होती है। ये दरें प्रति व्यक्ति (per capita) व्यक्त की जाती हैं:

• जन्म दर (Natality Rate): किसी निश्चित समयावधि में समष्टि में नए उत्पन्न जीवों की संख्या। उदाहरण: यदि किसी तालाब में 20 कमल के पौधे थे और एक वर्ष में 8 नए पौधे उत्पन्न हुए, तो जन्म दर = $8 / 20 = 0.4$ प्रति कमल प्रति वर्ष।
• मृत्यु दर (Mortality Rate): समयावधि में मृत जीवों की संख्या। उदाहरण: यदि 40 फलमक्खियों की प्रयोगशाला समष्टि में से एक सप्ताह में 4 मक्खियाँ मर गईं, तो मृत्यु दर = $4 / 40 = 0.1$ प्रति मक्खी प्रति सप्ताह।
• लिंगानुपात (Sex Ratio): एक व्यष्टि या तो नर होता है या मादा, लेकिन समष्टि में लिंगानुपात होता है (जैसे समष्टि में 60% मादा तथा 40% नर हैं)।

समष्टि आमाप किसी आवास में जीवों की कुल संख्या को दर्शाता है। इसे संख्यात्मक गणना, जैवभार (Biomass), प्रतिशत आवरण, अथवा अप्रत्यक्ष रूप से मापा जाता है। उदाहरण: राष्ट्रीय उद्यानों व बाघ अभयारण्यों में बाघों की गणना प्रत्यक्ष दिखने के बजाय उनके पग-चिह्नों (Pugmarks) तथा मल गुटिकाओं (Pellet counts) के आधार पर की जाती है। कल्चर प्लेट में जीवाणुओं की संख्या या बरगद के विशाल वृक्ष की समष्टि को संख्या के बजाय जैवभार या प्रतिशत वितान आवरण से मापना अधिक सार्थक है।

समष्टि में जीवों को तीन पारिस्थितिक आयु वर्गों में विभाजित किया जाता है: पूर्व-प्रजनन (Pre-reproductive), प्रजननक्षम (Reproductive), तथा पश्च-प्रजनन (Post-reproductive)। नर व मादा की आयु के अनुसार प्रतिशत को आरेखित करने पर प्राप्त ज्यामितीय संरचना को आयु पिरामिड (Age Pyramid) कहते हैं। यह मानव समष्टि की भविष्य की वृद्धि स्थिति को दर्शाता है:

किसी समष्टि का आमाप कभी भी स्थिर नहीं रहता; यह समय के साथ संसाधनों की उपलब्धता, शिकार के दबाव और प्रतिकूल मौसम के अनुसार बदलता रहता है। समष्टि घनत्व ($N$) को प्रत्यक्ष रूप से प्रभावित करने वाले चार मूलभूत प्रक्रम हैं:

• जन्म संख्या (Natality, B): दी गई अवधि में आवास में जन्म लेने वाले जीवों की कुल संख्या (घनत्व बढ़ाती है, +)।
• मृत्यु संख्या (Mortality, D): दी गई अवधि में मरने वाले जीवों की कुल संख्या (घनत्व घटाती है, -)।
• आप्रवासन (Immigration, I): उसी प्रजाति के व्यष्टियों की संख्या जो अन्यत्र से आकर आवास में बस गए (घनत्व बढ़ाती है, +)।
• उत्प्रवासन (Emigration, E): समष्टि के वे जीव जो आवास छोड़कर कहीं अन्यत्र चले गए (घनत्व घटाती है, -)।

समय $t+1$ पर समष्टि घनत्व का मूलभूत समीकरण है: $N_{t+1} = N_t + [(B + I) - (D + E)]$। सामान्यतः जन्म और मृत्यु सबसे महत्वपूर्ण कारक हैं, परंतु किसी नए आवास की स्थापना के समय आप्रवासन ($I$) सर्वाधिक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

जब आवास में भोजन और स्थान जैसे संसाधन असीमित (unlimited) होते हैं, तो प्रत्येक प्रजाति अपनी अंतर्निहित जैविक विभव (Biotic potential) का पूर्ण उपयोग करते हुए ज्यामितीय रूप से बढ़ती है।

• अवकलन समीकरण: $rac{dN}{dt} = (b - d)N = rN$
• जहाँ $b$ = प्रति व्यक्ति जन्म दर, $d$ = प्रति व्यक्ति मृत्यु दर, तथा $r = (b - d)$ को प्राकृतिक वृद्धि की आंतरिक दर (Intrinsic Rate of Natural Increase) कहते हैं। $r$ किसी समष्टि पर जैविक व अजैव कारकों के प्रभावों का सबसे संवेदनशील मापदंड है। (उदा. नॉर्वे चूहे के लिए $r = 0.015$, आटा भृंग के लिए $r = 0.12$, और 1981 में भारत की मानव समष्टि के लिए $r = 0.0205$ था)।
• समाकलित रूप (Integral Form): $N_t = N_0 e^{rt}$ (जहाँ $N_t$ = समय $t$ पर घनत्व, $N_0$ = समय शून्य पर घनत्व, $e$ = प्राकृतिक लघुगणक का आधार = 2.71828)।
• वक्र की प्रकृति: J-आकार (J-shaped curve)। वास्तविक प्रकृति में संसाधन कभी भी अनंत समय तक असीमित नहीं रहते, अतः J-आकार की वृद्धि अचानक क्रैश हो जाती है।

प्रकृति में संसाधन सीमित होते हैं। किसी आवास में उपलब्ध संसाधनों द्वारा किसी प्रजाति के जीवों की अधिकतम संख्या जिसे वह अनिश्चित काल तक सहारा दे सकता है, उसकी वहन क्षमता (Carrying Capacity, K) कहलाती है। $K$ से अधिक समष्टि वृद्धि संभव नहीं है। इस यथार्थवादी मॉडल को वर्हुल्स्ट-पर्ल लॉजिस्टिक वृद्धि (Verhulst-Pearl Logistic Growth) कहते हैं।

• अवकलन समीकरण: $rac{dN}{dt} = rN \left(rac{K - N}{K} ight)$
• जहाँ $\left(rac{K - N}{K} ight)$ = पर्यावरण प्रतिरोध (Environmental Resistance)।
• वृद्धि के चार चरण:
  1. मंदन चरण (Lag phase): प्रारंभिक मंद वृद्धि काल जब जीव आवास के अनुकूल होते हैं।
  2. लॉग / त्वरण चरण (Log / Exponential phase): तीव्र चरघातांकी वृद्धि।
  3. मंदीकरण चरण (Deceleration phase): संसाधनों की कमी के कारण वृद्धि दर घटती है।
  4. अनंतस्पर्शी चरण (Asymptote phase): जब $N = K$ हो जाता है, तो $rac{K - N}{K} = 0$, अतः $rac{dN}{dt} = 0$। समष्टि स्थिर हो जाती है।
• वक्र की आकृति: सिग्मॉइड / S-आकार वक्र (Sigmoid / S-shaped curve)। वास्तविक पारिस्थितिकी में लॉजिस्टिक वृद्धि ही सबसे यथार्थवादी मॉडल है।

किसी भी प्राकृतिक आवास में कोई भी प्रजाति विलगित (isolated) रहकर जीवित नहीं रह सकती। दो भिन्न प्रजातियों की समष्टियों के मध्य होने वाली अंतःक्रियाओं को अंतरविशिष्ट पारस्परिक क्रियाएँ (Interspecific Interactions) कहते हैं। ये लाभदायक (+), हानिकारक (-) अथवा उदासीन (0) हो सकती हैं:

दोनों प्रजातियों को परस्पर अनिवार्य लाभ होता है। प्रमुख उदाहरण:

• माइकोराइजा (Mycorrhiza): उच्च पादपों की जड़ों तथा कवकों के बीच सहजीवी संबंध। कवक मृदा से फॉस्फोरस व जल अवशोषित करता है और पादप कवक को कार्बोहाइड्रेट देता है।
• अंजीर व बर्र (Fig & Wasp) का सह-विकास (Co-evolution): बर्र अंजीर के पुष्पक्रम में अंडे देती है और बीजों का भक्षण करती है, बदले में वह अंजीर के पुष्पों का परागण करती है। यह संबंध प्रजाति-विशिष्ट होता है।
• ऑफ्रिस (Ophrys) में कूट-मैथुन (Pseudocopulation): भूमध्यसागरीय आर्किड ऑफ्रिस के दलपुंज की एक पंखुड़ी का आकार, रंग और गंध मादा मक्खी (Colpa aurea) के समान होती है। नर मक्खी आकर्षित होकर कूट-मैथुन का प्रयास करता है और इस दौरान परागकणों का स्थानांतरण हो जाता है। यदि मादा मक्खी का रंग थोड़ा भी बदलता है, तो आर्किड को भी जीवित रहने हेतु सह-विकसित होना पड़ता है।

• गॉस का स्पर्धी अपवर्जन नियम (Gause's Competitive Exclusion Principle): सीमित संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा करने वाली दो निकट संबंधी प्रजातियाँ अनंत काल तक एक ही निकेत में सह-अस्तित्व में नहीं रह सकतीं; अंततः दुर्बल प्रतिस्पर्धी प्रजाति विलुप्त हो जाती है।
  उदाहरण: गैलापागोस द्वीप समूह में जब बकरियों को लाया गया, तो बकरियों की अधिक चरने की क्षमता के कारण प्रसिद्ध एबिंगडन कछुआ (Abingdon tortoise) एक दशक के भीतर विलुप्त हो गया।
• संसाधन विभाजन (Resource Partitioning): यदि दो प्रजातियाँ एक ही संसाधन के लिए प्रतिस्पर्धा करती हैं, तो वे भोजन तलाशने के भिन्न समय या भिन्न चारागाह तकनीकों का चयन करके सह-अस्तित्व में रह सकती हैं। मैकआर्थर (MacArthur, 1958) ने दिखाया कि एक ही स्प्रूस वृक्ष पर रहने वाली वार्बलर पक्षियों (Warblers) की 5 प्रजातियाँ वृक्ष के विभिन्न भागों में शिकार करके बिना स्पर्धा के सह-अस्तित्व में रहती हैं।

• परभक्षण के पारिस्थितिक कार्य:
  1. ऊर्जा का पोषण स्तरों में स्थानांतरण करना।
  2. शिकार की समष्टि को नियंत्रित रखना। उदाहरण: 1920 के दशक में ऑस्ट्रेलिया में लाई गई नागफनी (Prickly Pear Cactus) लाखों हेक्टेयर में फैलकर आक्रामक खरपतवार बन गई, जिसे कैक्टस-भक्षी शलभ (Cactoblastis cactorum) लाकर नियंत्रित किया गया।
  3. प्रजाति विविधता बनाए रखना: अमेरिकी प्रशांत तट पर जब पिसास्टर (Pisaster) तारा मछली (सर्वोच्च शिकारी) को प्रयोगात्मक रूप से हटा दिया गया, तो अंतरविशिष्ट प्रतिस्पर्धा के कारण अकशेरुकी जीवों की 10 से अधिक प्रजातियाँ विलुप्त हो गईं।
• अंड-परजीविता (Brood Parasitism): परजीवी पक्षी अपने अंडे पोषक पक्षी के घोंसले में देता है और पोषक अनजाने में उन्हें सेता है। उदाहरण: कोयल (Koel) अपने अंडे कौवे (Crow) के घोंसले में देती है। विकास के दौरान कोयल के अंडों का आकार, रंग और धब्बे कौवे के अंडों के बिल्कुल समान हो गए हैं ताकि कौवा उन्हें पहचानकर बाहर न फेंक सके।

पारिस्थितिकी के मूलभूत सिद्धांतों में आवास और निकेत का अंतर, पारिस्थितिक नियम तथा बोर्ड परीक्षा की अंकन योजना सर्वोच्च महत्व रखते हैं।

आवास वह भौतिक भौगोलिक स्थान है जहाँ कोई जीव रहता है (जीव का "पता" / Address)। इसके विपरीत, पारिस्थितिक निकेत (Ecological Niche) शब्द सर्वप्रथम जोसेफ ग्रिनेल (1917) द्वारा प्रयुक्त किया गया और हचिंसन (1957) द्वारा बहुआयामी रूप में परिभाषित किया गया। निकेत उस जीव द्वारा सहन की जा सकने वाली परिस्थितियों के परास, उसके द्वारा प्रयुक्त संसाधनों की विविधता तथा जैविक समुदाय में उसकी कार्यात्मक भूमिका (जीव का "व्यवसाय" / Profession) का समुच्चय है। दो भिन्न प्रजातियों का एक ही आवास हो सकता है, परंतु उनका निकेत कभी भी पूर्णतः समान नहीं हो सकता।

• ऐलन का नियम (Allen's Rule): ठंडी जलवायु में रहने वाले स्तनधारियों के कान, पूंछ व पाद छोटे होते हैं ताकि ऊष्मा की हानि न्यूनतम हो सके।
• बर्गमैन का नियम (Bergmann's Rule): ठंडे क्षेत्रों में पाए जाने वाले समतापी (Warm-blooded) जंतुओं का शारीरिक आकार गर्म क्षेत्रों के जंतुओं की तुलना में बड़ा होता है (क्योंकि बड़े शरीर में $Surface\,Area / Volume$ अनुपात कम होता है, जिससे ऊष्मा संरक्षण होता है)।
• जॉर्डन का नियम (Jordan's Rule): ठंडे जल में पाई जाने वाली मछलियों में गर्म जल की समान प्रजातियों की तुलना में रीढ़ की हड्डियों (कशेरुकाओं / Vertebrae) की संख्या अधिक होती है।
• ग्लॉगर का नियम (Gloger's Rule): गर्म व नम जलवायु वाले क्षेत्रों के समतापी जंतुओं में मेलेनिन वर्णक अधिक होने के कारण त्वचा का रंग गहरा होता है।