Sexual Reproduction in Flowering Plants

आवृत्तबीजी पादपों में पुष्प एक सीमित वृद्धि वाला रूपांतरित प्ररोह (Modified Shoot) है, जो लैंगिक जनन हेतु विशिष्टीकृत होता है। पुष्पासन (Thalamus) पर चार संकेंद्री चक्र व्यवस्थित होते हैं: दो सहायक चक्र—बाह्यदलपुंज (Calyx) व दलपुंज (Corolla) तथा दो आवश्यक जनन चक्र—पुमंग (Androecium / पुंकेसर) एवं जायांग (Gynoecium / स्त्रीकेसर)।

पुमंग की इकाई पुंकेसर (Stamen) है, जिसमें एक लंबा व पतला तंतु (Filament) तथा शीर्ष पर एक परागकोश (Anther) होता है। एक प्ररूपी आवृत्तबीजी परागकोश द्विकोष्ठीय (Dithecous) तथा चार लघुबीजाणुधानियों (Microsporangia) से युक्त होने के कारण चतुर्बीजाणुधानीयुक्त (Tetrasporangiate) होता है।

एक तरुण लघुबीजाणुधानी के अनुप्रस्थ काट (T.S.) में बाहर से भीतर की ओर चार स्पष्ट परतें दिखाई देती हैं:

परागकोश के केंद्र में स्थित बीजाणुजन ऊतक (Sporogenous tissue) की प्रत्येक द्विगुणित कोशिका एक संभावित पराग मातृ कोशिका (Pollen Mother Cell বা PMC / MMC, $2n$) के रूप में कार्य करती है। प्रत्येक PMC अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis I एवं II) द्वारा चार अगुणित लघुबीजाणुओं का एक समूह बनाती है, जिसे लघुबीजाणु चतुष्क (Microspore Tetrad) कहते हैं। टेपीटम द्वारा स्रावित कैलेज एंजाइम कैलोस भित्ति को घोल देता है, जिससे चारों अगुणित परागकण ($n$) स्वतंत्र हो जाते हैं।

एक परिपक्व परागकण की भित्ति (स्पोरोडर्म) दो परतों की बनी होती है:

• बाह्यचोल (Exine): बाहरी कठोर, अलंकृत परत जो स्पोरोपोलिनिन (Sporopollenin) नामक जटिल कार्बनिक बहुलक द्वारा निर्मित होती है। स्पोरोपोलिनिन ज्ञात जैव जगत का सर्वाधिक प्रतिरोधी पदार्थ है; यह उच्च तापमान, सांद्र अम्लों, प्रखर क्षारों तथा सभी ज्ञात पाचक एंजाइमों के प्रति पूर्णतः अप्रभावित रहता है। जिन वृत्ताकार छिद्रों पर स्पोरोपोलिनिन अनुपस्थित होता है, उन्हें जनन छिद्र (Germ pore) कहते हैं, जहाँ से पराग नलिका बाहर निकलती है।
• अंतश्चोल (Intine): भीतरी पतली, चिकनी व सतत परत, जो सेलूलोज एवं पेक्टिन की बनी होती है।

परागकण का अगुणित केंद्रक असममित समसूत्री विभाजन द्वारा दो भिन्न कोशिकाओं का निर्माण करता है:

1. कायिक कोशिका (Vegetative / Tube Cell): आकार में बड़ी, प्रचुर खाद्य भंडार युक्त तथा अनियमित आकार के विशाल केंद्रक वाली होती है। यह पराग नलिका की वृद्धि का नियमन करती है।
2. जनन कोशिका (Generative Cell): आकार में छोटी, तर्कुरूप (Spindle-shaped) तथा सघन जीवद्रव्य वाली होती है, जो कायिक कोशिका के कोशिकाद्रव्य में तैरती रहती है।

WBCHSE बोर्ड परीक्षा हेतु महत्वपूर्ण तथ्य: लगभग 60% आवृत्तबीजी पादपों में परागकण इसी 2-कोशिकीय अवस्था में परागकोश से मुक्त होते हैं। शेष लगभग 40% पादपों में जनन कोशिका परागकोश से झड़ने से पूर्व ही समसूत्री विभाजन द्वारा दो अचल नर युग्मक (Male Gametes) बना लेती है, जिससे परागकण 3-कोशिकीय अवस्था में मुक्त होते हैं।

जायांग की इकाई अंडप या स्त्रीकेसर (Carpel / Pistil) है, जिसके तीन भाग होते हैं: वर्तिकाग्र (Stigma), वर्तिका (Style) तथा फूला हुआ अंडाशय (Ovary)। अंडाशय के भीतर अपरा (Placenta) से एक या अनेक बीजांड (गुरुबीजाणुधानी / Megasporangium) जुड़े रहते हैं।

आवृत्तबीजी पौधों के 82% से अधिक कुलों में बीजांड प्रतीप या एनाट्रॉपस (Anatropous) होता है, जिसमें बीजांडवृंत के 180° मुड़ने के कारण बीजांडद्वार नाभिका के अत्यंत निकट आ जाता है। इसके मुख्य भाग निम्न हैं:

• बीजांडवृंत (Funicle): वह डंठल जिसके द्वारा बीजांड अपरा से जुड़ा रहता है।
• नाभिका (Hilum): बीजांड के शरीर और बीजांडवृंत का संधि स्थल।
• रैफे (Raphe): बीजांडवृंत के संवहन बंडल द्वारा बीजांड शरीर के पार्श्व में बनी अनुदैर्ध्य उभार या कटक।
• अध्यावरण (Integuments): बीजांडकाय को घेरने वाले एक या दो सुरक्षात्मक आवरण (द्वि-अध्यावरणी)।
• बीजांडद्वार (Micropyle): अध्यावरणों द्वारा बीजांड के शीर्ष पर छोड़ा गया एक सूक्ष्म छिद्र, जिससे पराग नलिका प्रवेश करती है।
• निभाग (Chalaza): बीजांडद्वार के विपरीत स्थित बीजांड का आधारीय भाग, जहाँ से अध्यावरण उत्पन्न होते हैं।
• बीजांडकाय (Nucellus): अध्यावरणों से घिरा केंद्रीय द्विगुणित ($2n$) मृदूतकीय पोषक ऊतक।

बीजांडद्वार छोर पर बीजांडकाय की अधस्त्वचा (Hypodermis) की एक कोशिका प्रपसूतक (Archesporium) के रूप में विभेदित होकर गुरुबीजाणु मातृ कोशिका (Megaspore Mother Cell বা MMC, $2n$) बनाती है। MMC अर्धसूत्री विभाजन द्वारा चार अगुणित गुरुबीजाणुओं का रेखीय चतुष्क बनाती है:

एकबीजाणुक विकास (Monosporic Development): रेखीय चतुष्क के बीजांडद्वार छोर की तीन गुरुबीजाणु कोशिकाएं अपभ्रष्ट व नष्ट हो जाती हैं। केवल निभाग छोर (Chalaza) का एक गुरुबीजाणु ($n$) क्रियाशील रहकर मादा युग्मकोद्भिद् (भ्रूणकोष) का निर्माण करता है। एक ही गुरुबीजाणु से भ्रूणकोष के इस विकास को पॉलीगोनम प्रकार (Polygonum Type) कहते हैं (स्ट्रासबर्गर द्वारा 1879 में खोजा गया)।

सक्रिय गुरुबीजाणु पोषक तत्व ग्रहण कर आकार में बढ़ता है और इसका केंद्रक लगातार तीन बार मुक्त-केंद्रकीय समसूत्री विभाजनों (Free-nuclear mitosis) द्वारा विभाजित होता है:

1. पहला विभाजन: 1 केंद्रक से 2 केंद्रक बनते हैं, जो दोनों विपरीत ध्रुवों (बीजांडद्वार व निभाग) की ओर चले जाते हैं।
2. दूसरा विभाजन: दोनों ध्रुवों के केंद्रक विभाजित होकर 4 केंद्रक (प्रत्येक ध्रुव पर 2-2) बनाते हैं।
3. तीसरा विभाजन: कुल 8 केंद्रक बन जाते हैं (4 बीजांडद्वार छोर पर, 4 निभाग छोर पर)।

इसके पश्चात कोशिका भित्ति निर्माण द्वारा एक परिपक्व 7-कोशिकीय, 8-केंद्रकीय भ्रूणकोष (Embryo Sac) सुव्यवस्थित होता है:

परागकोश से परागकणों का वर्तिकाग्र पर स्थानांतरण परागण (Pollination) कहलाता है। स्रोत के आधार पर यह तीन प्रकार का होता है:

1. स्वयुग्मन (Autogamy): उसी पुष्प के परागकोश से परागकणों का उसी पुष्प के वर्तिकाग्र पर स्थानांतरण। इसमें समकालपक्वता (Homogamy) अनिवार्य है।
   • उन्मील परागणी पुष्प (Chasmogamous Flowers): सामान्य खुले पुष्प जिनमें परागकोश व वर्तिकाग्र अनावृत होते हैं।
   • अनुन्मील्य परागणी पुष्प (Cleistogamous Flowers): ऐसे पुष्प जो कभी नहीं खिलते (जैसे कनकौआ या Commelina benghalensis, वायोला या Viola tricolor, खट्टी-मीठी या Oxalis)। बंद कलिका के अंदर ही परागकोश फटकर वर्तिकाग्र पर परागकण बिखेर देते हैं। इसका लाभ यह है कि परागणकारियों की अनुपस्थिति में भी 100% बीज निर्माण सुनिश्चित होता है; परंतु नए पुनर्योजन न होने से गंभीर अंतःप्रजनन अवनति (Inbreeding depression) उत्पन्न होती है।
2. सजातपुष्पी परागण (Geitonogamy): उसी पौधे के एक पुष्प के परागकणों का दूसरे पुष्प के वर्तिकाग्र पर स्थानांतरण।
   बोर्ड परीक्षा का अति-महत्वपूर्ण बिंदु: कार्यिकी व पारिस्थितिक रूप से यह पर-परागण (Cross-pollination) है क्योंकि इसमें कारक की आवश्यकता होती है; किंतु आनुवंशिक रूप से यह स्व-परागण (Self-pollination) है क्योंकि दोनों पुष्प एक ही जनक पौधे के जीनोम से उत्पन्न होते हैं।
3. परनिषेचन या जीनोगैमी (Xenogamy / Allogamy): एक पौधे के पुष्प के परागकणों का उसी जाति के भिन्न आनुवंशिक पौधे के पुष्प के वर्तिकाग्र पर स्थानांतरण। केवल इसी विधि से पादपों में नए आनुवंशिक संयोजन व विभिन्नताएं उत्पन्न होती हैं।

लगातार स्व-परागण से होने वाली अंतःप्रजनन अवनति से बचने तथा पर-परागण को बढ़ावा देने के लिए पादपों में विशेष युक्तियां पाई जाती हैं:

• वायु परागण (Anemophily): पुष्प छोटे, रंगहीन, गंधहीन व मकरंदहीन होते हैं। दलपुंज अत्यंत छोटे या अनुपस्थित होते हैं। पुंकेसर लंबे तंतु व मुक्तदोलन (Versatile) परागकोश वाले होते हैं। परागकण अत्यधिक संख्या में, छोटे, हल्के, सूखे व चिकने होते हैं। वर्तिकाग्र बड़े, रोमश या पक्षवत (Feathery) होते हैं। अंडाशय में प्रायः केवल एक बीजांड होता है (जैसे घास, मक्का, गेहूं, बांस, गन्ना)।
• जल परागण (Hydrophily): केवल लगभग 30 एकबीजपत्री वंशों में सीमित।
  • अधिजल परागण (Epihydrophily): जल की सतह पर परागण। वैलिसनेरिया (Vallisneria) में मादा पुष्प लंबे कुंडलित वृंत द्वारा जल की सतह पर आ जाते हैं; टूटे हुए नर पुष्प सतह पर तैरते हुए मादा पुष्प के वर्तिकाग्र के संपर्क में आते हैं।
  • अधोजल परागण (Hypohydrophily): पूर्णतः जलमग्न परागण। समुद्री घास जोस्टेरा (Zostera) में फीते के समान लंबे परागकण बिना बाह्यचोल के होते हैं तथा जल के समान विशिष्ट गुरुत्व होने से पानी के अंदर तैरकर वर्तिकाग्र तक पहुँचते हैं। श्लेष्मी आवरण परागकणों को भीगने से बचाता है।
• कीट परागण (Entomophily): पुष्प बड़े, आकर्षक, चटकीले रंगों वाले, सुगंधित तथा मीठे मकरंद से युक्त होते हैं। छोटे पुष्प सघन पुष्पक्रम बनाते हैं (जैसे सूर्यमुखी का मुंडक)। परागकण बड़े, खुरदुरे तथा चिपचिपी पीली लिपिड परत पोलनकिट (Pollenkit) से ढके होते हैं। उदाहरण: साल्विया में उत्तोलक तंत्र (Lever mechanism) तथा युक्का (Yucca) व प्रोनुबा शलभ (Pronuba moth) की परस्पर अनिवार्य सहजीविता।

वर्तिकाग्र पर परागकण गिरते ही परागण सफल नहीं माना जाता। वर्तिकाग्र में यह पहचानने की विशिष्ट क्षमता होती है कि परागकण सुसंगत (Compatible) है अथवा असंगत (Incompatible)। परागकण की भित्ति के प्रोटीनों तथा वर्तिकाग्र की सतह के ग्राही प्रोटीनों के मध्य एक सतत रासायनिक संवाद होता है।

सुसंगत परागकण की पहचान होने पर:

1. परागकण वर्तिकाग्र से जल व पोषक तत्वों को अवशोषित कर फूल जाता है।
2. अंतश्चोल एक जनन छिद्र से बाहर निकलकर पराग नलिका (Pollen tube) बनाती है।
3. पराग नलिका पेक्टिनेज व सेलूलेज़ एंजाइमों का स्राव कर वर्तिका के संचरण ऊतक को गलाते हुए आगे बढ़ती है।
4. पराग नलिका की यह वृद्धि पूर्णतः रसायनानुवर्ती (Chemotropic) होती है, जो कैल्शियम-बोरॉन प्रवणता का अनुसरण करते हुए बीजांड की ओर बढ़ती है।

पराग नलिका बीजांड में किस भाग से प्रवेश करती है, इसके आधार पर तीन मार्ग पाए जाते हैं:

• अंडद्वारी प्रवेश (Porogamy): पराग नलिका बीजांड में बीजांडद्वार (Micropyle) द्वारा प्रवेश करती है। यह आवृत्तबीजियों में सर्वाधिक सामान्य व सार्वत्रिक मार्ग है (जैसे सरसों, मटर, सूर्यमुखी)।
• निभागी प्रवेश (Chalazogamy): पराग नलिका बीजांड के आधार निभाग (Chalaza) से होकर प्रवेश करती है (1891 में ट्रॉयब ने कैजुराइना या झऊ में खोजा; अखरोट व बेटुला में भी पाया जाता है)।
• मध्य प्रवेश (Mesogamy): पराग नलिका अध्यावरणों को भेदकर (जैसे कद्दू বা Cucurbita) या बीजांडवृंत से होकर प्रवेश करती है (जैसे पिस्ता বা Pistacia)।

सार्वभौमिक नियम: पराग नलिका बीजांड में अंडद्वारी, निभागी अथवा मध्य मार्ग से प्रवेश करे, किंतु भ्रूणकोष के अंदर इसका प्रवेश सदैव बीजांडद्वारी छोर पर स्थित किसी एक सहायक कोशिका (Synergid) के माध्यम से ही होता है!

तंतुरूप समुच्चय के रासायनिक आकर्षण से पराग नलिका एक सहायक कोशिका में प्रवेश करती है तथा उसका शीर्ष फटकर दो अगुणित अचल नर युग्मकों को भ्रूणकोष में मुक्त कर देता है। 1898 में रूसी भ्रूणवैज्ञानिक सर्गेई जी. नवाशिन (S.G. Nawaschin) ने Lilium एवं Fritillaria में देखा कि आवृत्तबीजियों में दोहरे संलयन की परिघटना होती है, जिसे दोहरा निषेचन कहते हैं:

दोहरे निषेचन का विकासीय महत्व: अनावृत्तबीजी (जिम्नोस्पर्म) पौधों में भ्रूणपोष निषेचन से पूर्व ही बन जाता है, अतः यदि निषेचन न हो तो पोषक ऊतक व्यर्थ नष्ट हो जाता है। किंतु आवृत्तबीजियों में सफल युग्मक संलयन के बाद ही पोषक भ्रूणपोष बनता है, जो पादप की ऊर्जा की अत्यधिक बचत व पोषण की पूर्ण गारंटी सुनिश्चित करता है।

निषेचन के पश्चात भ्रूण परिवर्धन से पूर्व सदैव भ्रूणपोष का विकास प्रारंभ होता है, ताकि विकासशील भ्रूण को पोषण की कोई कमी न रहे। विभाजन के आधार पर भ्रूणपोष तीन प्रकार का होता है:

• अभ्रूणपोषी या गैर-एल्ब्यूमिनस बीज (Exalbuminous / Non-endospermic): भ्रूण के परिवर्धन के दौरान भ्रूणपोष पूर्णतः उपभोग कर लिया जाता है। भोजन बीजपत्रों में संचित रहता है (जैसे मटर, चना, सेम, मूंगफली)।
• भ्रूणपोषी या एल्ब्यूमिनस बीज (Albuminous / Endospermic): परिपक्व बीज में भी भ्रूणपोष एक स्वतंत्र पोषक ऊतक के रूप में स्थायी बना रहता है (जैसे अरंडी, मक्का, गेहूं, जौ, चावल, नारियल)।

युग्मनज ($2n$) कुछ समय सुप्तावस्था में रहने के बाद एक अनुप्रस्थ विभाजन द्वारा शीर्षस्थ कोशिका एवं आधारीय कोशिका बनाता है। आधारीय कोशिका विभाजित होकर 6-10 कोशिकीय तंतुरूपी निलंबक (Suspensor) बनाती है। निलंबक की सबसे ऊपरी फूली हुई कोशिका चूषकांग (Haustorium) कहलाती है जो भ्रूण को भ्रूणपोष के भीतर धकेलती है। शीर्षस्थ कोशिका क्रमिक विभाजनों द्वारा निम्न अवस्थाओं से गुजरती है:

• प्राग्भ्रूण (Proembryo): आरंभिक कोशिका समूह।
• गोलाकार भ्रूण (Globular stage): ठोस गोलाकार रचना।
• हृदयाकार भ्रूण (Heart-shaped stage): दो बीजपत्रों के उद्भव के कारण हृदयाकार रूप।
• टॉरपीडो व परिपक्व भ्रूण: एक भ्रूणीय अक्ष तथा दो पार्श्वीय बीजपत्र (Cotyledons) बनते हैं। बीजपत्रों के ऊपर का अक्ष भाग बीजपत्रोपरिक (Epicotyl) कहलाता है जिसके शीर्ष पर प्रांकुर (Plumule) होता है; बीजपत्रों के नीचे का अक्ष भाग बीजपत्राधार (Hypocotyl) कहलाता है जिसके शीर्ष पर मूलांकुर (Radicle) व मूल गोप स्थित होते हैं।

घास कुल के भ्रूण में केवल एक बीजपत्र होता है जो अक्ष के एक पार्श्व में स्थित होता है। इसके प्रमुख भाग निम्न हैं:

• स्कुटेलम (Scutellum): ढाल के आकार का विशाल एकल बीजपत्र जो भ्रूणपोष से भोजन अवशोषण हेतु अनुकूलित होता है।
• प्रांकुरचोल (Coleoptile): प्रांकुर तथा प्ररोह शीर्ष को ढकने वाला सुरक्षात्मक खोखला आवरण।
• मूलांकुरचोल (Coleorhiza): मूलांकुर व मूल गोप को आवृत करने वाला सुरक्षात्मक आवरण।
• एपीब्लास्ट (Epiblast): स्कुटेलम के सम्मुख स्थित दूसरे बीजपत्र का अवशेष।

दोहरे निषेचन के पश्चात पुष्प के विभिन्न अंगों में महत्वपूर्ण परिवर्तन होते हैं:

• सत्य फल (Eucarp): वे फल जिनका विकास केवल निषेचित अंडाशय से होता है (जैसे आम, टमाटर, मटर)।
• आभासी फल (Pseudocarp / False Fruit): वे फल जिनमें अंडाशय के अतिरिक्त पुष्प के अन्य भाग जैसे पुष्पासन (Thalamus) फल के खाने योग्य मुख्य भाग का निर्माण करते हैं (जैसे सेब, नाशपाती, काजू, स्ट्रॉबेरी)।
• अनिषेकफलन (Parthenocarpy): बिना निषेचन के ही अंडाशय के फल में विकसित होने की परिघटना। ऐसे फल पूर्णतः बीजरहित होते हैं (जैसे केला, बीजहीन अंगूर, अनानास)। ऑक्सिन व जिबरेलिन छिड़ककर कृत्रिम अनिषेकफलन कराया जा सकता है।

1908 में हैंस विंकलर (Hans Winkler) द्वारा परिभाषित असंगजनन (Apomixis) अलैंगिक जनन का ऐसा रूप है जो लैंगिक जनन की नकल करता है, जिसमें अर्धसूत्री विभाजन एवं निषेचन के बिना ही बीज का निर्माण हो जाता है (घास कुल व एस्टरेसी कुल में सामान्य)।

प्रमुख विधियां:

• अपस्थानिक भ्रूणता (Adventive Embryony): बीजांडकाय या अध्यावरण की द्विगुणित कायिक कोशिकाएं बिना अर्धसूत्री विभाजन के विभाजित होकर सीधे भ्रूण बना लेती हैं (जैसे नींबू, संतरा, आम)।
• अपबीजाणुता (Apospory): बीजांडकाय की कायिक कोशिका से सीधे द्विगुणित भ्रूणकोष बन जाता है।
• द्विगुणित बीजाणुता (Diplospory): MMC के बिना अर्धसूत्री विभाजन के द्विगुणित भ्रूणकोष बनता है और अनिषेचित अंड से अनिषेकजनन द्वारा भ्रूण बनता है।

कृषि में क्रांतिकारी महत्व: संकर फसलों (Hybrid crops) में संकर ओज (Heterosis / Hybrid vigor) के कारण अत्यधिक उपज व रोग प्रतिरोधकता होती है। किंतु जब संकर फसलों में लैंगिक जनन होता है तो अगली पीढ़ी में मेंडेलियन पृथक्करण के कारण संकर लक्षण समाप्त हो जाते हैं; अतः किसानों को प्रति वर्ष अत्यंत महंगे दामों पर नए संकर बीज खरीदने पड़ते हैं। यदि संकर फसलों में असंगजनन के जीनों को स्थानांतरित कर दिया जाए, तो बीज भ्रूण मातृ पौधे के सटीक क्लोन होंगे और संकर ओज पीढ़ी-दर-पीढ़ी स्थिर रहेगा। इससे किसानों को प्रति वर्ष नए संकर बीज खरीदने की आवश्यकता नहीं रहेगी और भारी आर्थिक बचत होगी।

1719 में एंटनी वॉन ल्यूवेनहॉक (Antony van Leeuwenhoek) ने संतरे के बीजों में पहली बार देखा कि एक बीज के भीतर एक से अधिक भ्रूणों की उपस्थिति होती है, जिसे बहुभ्रूणता कहते हैं। इसके कारण हैं:

1. विद्लन बहुभ्रूणता (Cleavage Polyembryony): प्राग्भ्रूण के कई भागों में विखंडित होने से।
2. अपस्थानिक बहुभ्रूणता: बीजांडकाय या अध्यावरण की अतिरिक्त कोशिकाओं के भ्रूण में विकसित होने से (जैसे संतरा, नींबू, आम, प्याज)।