पुष्पी पादपों का शारीर

समान उत्पत्ति, समान संरचना तथा एक निश्चित कार्य करने वाली कोशिकाओं के समूह को ऊतक (Tissue) कहते हैं। कोशिका विभाजन की क्षमता के आधार पर पादप ऊतकों को मुख्य रूप से दो श्रेणियों में बाँटा जाता है: विभज्योतक ऊतक (Meristematic tissue) तथा स्थायी ऊतक (Permanent tissue)।

विभज्योतक कोशिकाएं अपरिपक्व, निरंतर समसूत्री विभाजन करने में सक्षम, पतली सेलूलोज़ भित्ति वाली, सघन जीवद्रव्य व सुस्पष्ट केंद्रक से युक्त, रिक्तिकाहीन तथा बिना किसी अंतराकोशिकीय स्थान के आपस में सटी होती हैं।

• स्थिति के आधार पर वर्गीकरण:
  • शीर्षस्थ विभज्योतक (Apical Meristem): जड़ व प्ररोह के बढ़ते हुए शीर्षों पर स्थित (Root Apical Meristem - RAM तथा Shoot Apical Meristem - SAM)। यह प्राथमिक ऊतकों का निर्माण करता है और पादप की लंबाई में प्राथमिक वृद्धि हेतु उत्तरदायी है।
  • अंतर्वेशी विभज्योतक (Intercalary Meristem): स्थायी ऊतकों के बीच स्थित, विशेष रूप से एकबीजपत्री घासों, बाँस व पुदीने के पर्वमध्यों के आधार पर पाया जाता है। यह शाकाहारी जंतुओं द्वारा खाए गए भागों का शीघ्र पुनर्जनन करता है।
  • पार्श्वीय विभज्योतक (Lateral Meristem): जड़ तथा तने के पार्श्व में अनुदैर्ध्य रूप से स्थित बेलनाकार विभज्योतक। यह परिनतिक (periclinal) विभाजन द्वारा द्वितीयक ऊतक बनाता है जिससे पादप की चौड़ाई या मोटाई में वृद्धि होती है (उदा. संवहनी कैम्बियम व कागजन / कॉर्क कैम्बियम)।
• उत्पत्ति के आधार पर वर्गीकरण:
  • प्राथमिक विभज्योतक: भ्रूणावस्था से ही सक्रिय रहते हैं (शीर्षस्थ व अंतर्वेशी विभज्योतक)।
  • द्वितीयक विभज्योतक: परिपक्व स्थायी कोशिकाओं के पुनर्विभेदन (Dedifferentiation) द्वारा जीवन में बाद में बनते हैं (जैसे मज्जा किरणों से बना अंतरापूलीय कैम्बियम तथा वल्कुट से बना कागजन / कॉर्क कैम्बियम)।

वे स्थायी ऊतक जो केवल एक ही प्रकार की समरूप कोशिकाओं से मिलकर बने होते हैं, सरल स्थायी ऊतक कहलाते हैं:

• मृदूतक (Parenchyma):
  • संरचना: जीवित, समव्यासी, गोलाकार या अंडाकार कोशिकाएं; पतली सेलूलोज़ भित्ति व बड़ी केंद्रीय रिक्तिका युक्त। इनके बीच सुस्पष्ट अंतराकोशिकीय स्थान पाए जाते हैं।
  • रूपांतरण व कार्य: प्रकाश संश्लेषण, खाद्य भंडारण व स्राव। क्लोरोप्लास्टयुक्त मृदूतक को हरित ऊतक (Chlorenchyma) तथा जलमग्न पौधों में बड़े वायु कोष्ठों वाले मृदूतक को वात ऊतक (Aerenchyma) कहते हैं जो प्लवनशीलता व गैस विनिमय प्रदान करता है।
• स्थूलकोण ऊतक (Collenchyma):
  • संरचना: जीवित लंबी कोशिकाएं, जिनका सबसे विशिष्ट लक्षण यह है कि कोशिकाओं के कोनों पर पेक्टिन, सेलूलोज़ तथा हेमीसेलूलोज़ का असमान स्थूलन पाया जाता है। इनमें अंतराकोशिकीय स्थान पूर्णतः अनुपस्थित होते हैं।
  • उपस्थिति व कार्य: द्विबीजपत्री शाकीय तनों व पर्णवृंतों की अधस्त्वचा (hypodermis) में 3-4 परतों में मिलता है। यह पादप के बढ़ते अंगों को लचीला यांत्रिक सहारा (Tensile strength without brittleness) देता है, जिससे तेज हवा में पौधे बिना टूटे मुड़ जाते हैं। (यह एकबीजपत्री तनों और जड़ों में पूर्णतः अनुपस्थित होता है)।
• दृढ़ोतक (Sclerenchyma):
  • संरचना: परिपक्वता पर पूर्णतः मृत एवं जीवद्रव्यहीन। कोशिका भित्ति अत्यधिक मोटी तथा कठोर लिग्निन द्वारा स्थूलित होती है। केंद्रीय गुहा (lumen) अत्यंत संकीर्ण होती है और भित्ति पर गर्त (pits) पाए जाते हैं।
  • प्रकार:
    1. दृढ़ोतकी रेशे (Fibres): लंबे, पतले, दोनों सिरों पर नुकीले रेशे जो गुच्छों में पाए जाते हैं (उदा. फ्लोएम के बास्ट रेशे)।
    2. अश्म कोशिकाएं या स्क्लेरीड्स (Sclereids / Stone Cells): अत्यधिक मोटी भित्ति वाली गोलाकार या अंडाकार कोशिकाएं जिनकी गुहा अत्यंत संकीर्ण होती है। ये अमरूद, नाशपाती, चीकू के गूदे की खुरदरी कणिकाओं, अखरोट के छिलके और दालों के बीजचोल में पाई जाती हैं।

एक से अधिक प्रकार की भिन्न कोशिकाओं से मिलकर बने ऊतक जो एक इकाई के रूप में मिलकर संवहन का कार्य संपन्न करते हैं, जटिल स्थायी ऊतक (Complex Permanent Tissues) कहलाते हैं। ये दो प्रकार के होते हैं: जाइलम तथा फ्लोएम।

जाइलम जड़ों द्वारा अवशोषित जल और खनिज लवणों का पौधों के वायवीय भागों तक एकदिशीय संवहन करता है तथा यांत्रिक दृढ़ता प्रदान करता है। इसके 4 घटक हैं:

• वाहिनिकाएं (Tracheids): जीवद्रव्यहीन मृत, लंबी, दोनों सिरों पर नुकीली नलाकार कोशिकाएं। भित्ति लिग्निनयुक्त तथा परिवेशित गर्तों (bordered pits) से युक्त होती है। जिम्नोस्पर्म व टेरिडोफाइट्स का मुख्य जल संवहनी तत्व।
• वाहिकाएं (Vessels / Tracheae): अनेक वाहिका तत्वों के परस्पर सिरे से सिरा जुड़ने से बनी एक लंबी सतत नली। इनकी अनुप्रस्थ अंतःभित्तियाँ विघटित होकर छिद्रित पट्टिका (Perforation plate) बनाती हैं। इनकी गुहा वाहिनिकाओं से अधिक चौड़ी होती है। एंजियोस्पर्म का लाक्षणिक लक्षण: वाहिकाएं लगभग सभी आवृतबीजी पादपों में उपस्थित होती हैं, परंतु अनावृतबीजी (जिम्नोस्पर्म, नीटम को छोड़कर) व टेरिडोफाइट्स में अनुपस्थित होती हैं।
• जाइलम रेशे (Xylem Fibres): अत्यधिक मोटी लिग्निनयुक्त भित्ति और संकीर्ण गुहा वाले मृत रेशे; यांत्रिक सहारा देते हैं।
• जाइलम मृदूतक (Xylem Parenchyma): जाइलम का एकमात्र जीवित घटक। पतली सेलूलोज़ भित्ति युक्त कोशिकाएं जो मंड, वसा व टैनिन का संचय करती हैं। इसकी मज्जा किरण कोशिकाएं जल का अरीय (त्रिज्यीय) संवहन करती हैं।

फ्लोएम पत्तियों में बने कार्बनिक भोज्य पदार्थों को पौधे के विभिन्न भागों में द्विदिशीय संवहित करता है। इसके 4 घटक हैं:

• चालनी नलिका तत्व (Sieve Tube Elements): लंबी नलाकार कोशिकाएं जो लंबवत कतार में जुड़ी होती हैं। इनकी अनुप्रस्थ अंतःभित्ति चालनी जैसी छिद्रित होकर चालनी पट्टिका (Sieve plate) बनाती है। कोशिकावैज्ञानिक विशेषता: परिपक्व चालनी नलिका में परिधीय जीवद्रव्य और बड़ी रिक्तिका होती है, परंतु कोई केंद्रक नहीं होता! इसके सभी कार्यों का नियंत्रण पास की सहकोशिका के केंद्रक द्वारा किया जाता है।
• सहकोशिकाएं (Companion Cells): चालनी तत्वों से सटी हुई सजीव, पतली भित्ति, सघन जीवद्रव्य व सुस्पष्ट बड़े केंद्रक वाली विशिष्ट मृदूतक कोशिकाएं। चालनी तत्व और सहकोशिका दोनों एक ही मातृ कोशिका से उत्पन्न बहन कोशिकाएं होती हैं। प्लाज्मोडेस्मेटा द्वारा जुड़कर ये चालनी नलिकाओं में दाब प्रवणता बनाए रखती हैं। (जिम्नोस्पर्म में इनके स्थान पर एल्ब्यूमिनस कोशिकाएं पाई जाती हैं)।
• फ्लोएम मृदूतक: सजीव लंबी कोशिकाएं जो रंजक, लेटेक्स और श्लेष्म का संचय करती हैं। अधिकांश एकबीजपत्री पौधों में यह अनुपस्थित होता है।
• फ्लोएम रेशे या बास्ट रेशे (Bast Fibres): फ्लोएम का एकमात्र मृत घटक। अत्यधिक लंबे, बिना शाखा वाले, लिग्निनयुक्त मोटी भित्ति वाले दृढ़ोतकी रेशे। वाणिज्यिक रूप से जूट (Corchorus), सन (Flax) तथा पटसन (Hemp) से बास्ट रेशे प्राप्त किए जाते हैं।

पादप शरीर में स्थिति और कार्य के आधार पर जूलियस वॉन सैक्स (1875) ने पादप ऊतकों को तीन सुव्यवस्थित ऊतक तंत्रों में वर्गीकृत किया: बाह्यत्वचीय ऊतक तंत्र, भरण ऊतक तंत्र तथा संवहनी ऊतक तंत्र।

पौधे के प्राथमिक शरीर का सबसे बाहरी सुरक्षात्मक आवरण बनाता है:

• बाह्यत्वचा (Epidermis): अंतरकोशिकीय स्थान रहित एकल परत। तने व पत्ती की बाहरी भित्ति पर जलरोधी मोमी परत क्यूटिकल (Cuticle) पाई जाती है जो वाष्पोत्सर्जन को रोकती है (जड़ों में क्यूटिकल अनुपस्थित होती है)।
• रंध्री तंत्र (Stomatal Apparatus): पत्ती की बाह्यत्वचा पर गैसीय विनिमय तथा वाष्पोत्सर्जन हेतु पाए जाने वाले सूक्ष्म छिद्र। प्रत्येक रंध्र दो विशिष्ट द्वार कोशिकाओं (Guard cells) द्वारा घिरा होता है:
  • द्विबीजपत्री पौधों में: द्वार कोशिकाएं वृक्काकार या सेम के बीज के आकार की (Kidney-shaped) होती हैं।
  • एकबीजपत्री घासों में: द्वार कोशिकाएं डम्बल-आकार की (Dumb-bell-shaped) होती हैं।
  • द्वार कोशिकाओं के चारों ओर स्थित रूपांतरित बाह्यत्वचीय कोशिकाओं को सहायक कोशिकाएं (Subsidiary cells) कहते हैं। रंध्र, द्वार कोशिकाएं व सहायक कोशिकाएं मिलकर रंध्री तंत्र बनाती हैं।
• त्वचीय उपांग: तने की त्वचा पर पाए जाने वाले बहुकोशिकीय रोम त्वचा रोम (Trichomes) कहलाते हैं (वाष्पोत्सर्जन रोकते हैं व स्रावी होते हैं); जड़ के परिपक्वता क्षेत्र से निकलने वाले एककोशिकीय प्रवर्ध मूलरोम (Root hairs) कहलाते हैं (जल व खनिज अवशोषित करते हैं)।

बाह्यत्वचा और संवहन बंडलों को छोड़कर पौधे का संपूर्ण आंतरिक भाग भरण ऊतक तंत्र कहलाता है:

• वल्कुट (Cortex): बाह्यत्वचा के नीचे स्थित बहुपरतीय भाग। द्विबीजपत्री तने में यह अधस्त्वचा (Hypodermis - स्थूलकोण ऊतक), सामान्य वल्कुट (मृदूतक), तथा अंतस्त्वचा (Endodermis) में विभेदित होता है।
• अंतस्त्वचा: वल्कुट की सबसे भीतरी एकल परत। द्विबीजपत्री तने में इसमें प्रचुर मंड कण होते हैं, अतः इसे मंड आच्छद (Starch sheath) कहते हैं। जड़ों में अंतस्त्वचा की अरीय व स्पर्शरेखीय भित्तियों पर जलरोधी सुबेरिन की कैस्पेरी पट्टियाँ (Casparian strips) पाई जाती हैं।
• परिरंभ (Pericycle): अंतस्त्वचा के भीतर स्थित परत। द्विबीजपत्री जड़ में यह पार्श्वीय जड़ों तथा संवहनी कैम्बियम को जन्म देती है; द्विबीजपत्री तने में दृढ़ोतक की अर्धचंद्राकार टोपी बनाती है।
• मज्जा (Pith) व मज्जा किरणें: केंद्र में स्थित मृदूतकीय भाग मज्जा कहलाता है; संवहन बंडलों के बीच की अरीय पट्टियाँ मज्जा किरणें कहलाती हैं।

जाइलम और फ्लोएम परस्पर संगठित होकर संवहन बंडल (Vascular Bundles) बनाते हैं:

• अरीय संवहन बंडल (Radial Bundle): जाइलम तथा फ्लोएम अलग-अलग त्रिज्याओं (radii) पर एकांतर क्रम में व्यवस्थित होते हैं। यह सभी जड़ों (द्विबीजपत्री एवं एकबीजपत्री जड़) का लाक्षणिक लक्षण है।
• संयुक्त संपाश्विक बंडल (Conjoint Collateral Bundle): जाइलम और फ्लोएम एक ही त्रिज्या पर एक साथ स्थित होते हैं (फ्लोएम बाहर, जाइलम अंदर)। यह तने तथा पत्तियों में पाया जाता है:
• खुला (Open): जाइलम व फ्लोएम के बीच विभाज्य कैम्बियम की पट्टी पाई जाती है, जिससे द्वितीयक वृद्धि संभव होती है (द्विबीजपत्री तना)।
• बंद (Closed): जाइलम व फ्लोएम के बीच कैम्बियम अनुपस्थित होता है, द्वितीयक वृद्धि नहीं होती (एकबीजपत्री तना व पत्तियाँ)।
• उभयफ्लोएमी (Bicollateral): जाइलम के दोनों ओर (बाहर व भीतर) फ्लोएम और दो कैम्बियम पट्टियाँ पाई जाती हैं (उदा. कद्दू कुल—Cucurbitaceae)।

पादपों की जड़ें जल व खनिजों का अवशोषण करती हैं तथा पौधे को भूमि में स्थिर रखती हैं। द्विबीजपत्री एवं एकबीजपत्री जड़ों में बुनियादी ऊतक व्यवस्था समान होते हुए भी जाइलम बंडलों की संख्या तथा मज्जा के विकास में अत्यंत महत्वपूर्ण अंतर होते हैं।

1. एपिब्लेमा या मूलत्वचा: सबसे बाहरी एकल परत; क्यूटिकल व रंध्र अनुपस्थित। जल अवशोषण हेतु अनेक एककोशिकीय मूलरोम पाए जाते हैं।
2. वल्कुट (Cortex): पतली भित्ति वाली गोल मृदूतक कोशिकाओं की कई परतें, जिनमें अंतराकोशिकीय स्थान होते हैं।
3. अंतस्त्वचा (Endodermis): ढोलाकार (barrel-shaped) कोशिकाओं की एकल परत। अरीय भित्तियों पर जलरोधी सुबेरिन की कैस्पेरी पट्टियाँ पाई जाती हैं। प्रोटोजाइलम के सामने पतली भित्ति वाली मार्ग कोशिकाएं (Passage cells) स्थित होती हैं।
4. परिरंभ (Pericycle): अंतस्त्वचा के नीचे स्थित परत। यह पूर्णतः विभज्योतकी क्षमता रखती है और यहीं से सभी पार्श्वीय जड़ें तथा द्वितीयक संवहनी कैम्बियम उत्पन्न होते हैं।
5. संवहन बंडल: अरीय तथा बाह्यादिरुक (Exarch) जाइलम (प्रोटोजाइलम बाहर परिधि की ओर, मेटाजाइलम केंद्र की ओर)। बंडलों की संख्या प्रायः २ से ६ (द्वि-आर्क से षट्-आर्क - Diarch to Hexarch) होती है। जाइलम व फ्लोएम के बीच संयोजी मृदूतक ऊतक पाया जाता है।
6. मज्जा (Pith): अत्यंत छोटी, संकुचित या प्रायः अनुपस्थित होती है।

एकबीजपत्री जड़ की बाह्य संरचना द्विबीजपत्री जड़ के समान होती है, परंतु आंतरिक रूप से निम्नलिखित निर्णायक अंतर होते हैं:

• बहु-आर्क जाइलम (Polyarch Condition): संवहन बंडलों की संख्या हमेशा ६ से अधिक (प्रायः ८ से २० या अधिक) होती है।
• विशाल सुविकसित मज्जा: केंद्र में एक अत्यंत बड़ी, सुस्पष्ट और सुविकसित मृदूतकीय मज्जा (Large well-developed pith) उपस्थित होती है।
• द्वितीयक वृद्धि का अभाव: कैम्बियम का निर्माण न होने के कारण एकबीजपत्री जड़ में कभी भी द्वितीयक वृद्धि नहीं होती।

द्विबीजपत्री एवं एकबीजपत्री तनों और पत्तियों का आंतरिक शारीर उनके यांत्रिक सहारे, संवहन व्यवस्था तथा प्रकाश संश्लेषी गैस विनिमय के आधार पर मूलभूत भिन्नता प्रदर्शित करता है।

• बाह्यत्वचा: क्यूटिकल से ढकी एकल परत; इस पर बहुकोशिकीय त्वचा रोम (Trichomes) तथा रंध्र पाए जाते हैं।
• अधस्त्वचा (Hypodermis): बाह्यत्वचा के नीचे स्थित ३-५ परत मोटा स्थूलकोण ऊतक (Collenchyma) जो तने को लचीली यांत्रिक मजबूती देता है।
• अंतस्त्वचा (मंड आच्छद): प्रचुर स्टार्च कणों से भरी तरंगित एकल परत।
• परिरंभ: अंतस्त्वचा के नीचे स्थित; प्रत्येक संवहन बंडल के ऊपर दृढ़ोतक की अर्धचंद्राकार टोपी (Hard bast) पाई जाती है।
• संवहन बंडल: एक सुंदर वृत्ताकार वलय (Eustele) में व्यवस्थित होते हैं। प्रत्येक बंडल संयुक्त, संपाश्विक, खुला (Open - कैम्बियमयुक्त) तथा मध्यादिरुक (Endarch) होता है। बंडलों के बीच मृदूतकीय मज्जा किरणें होती हैं। केंद्र में बड़ी मज्जा होती है।

• बाह्यत्वचा: क्यूटिकल युक्त एकल परत; त्वचा रोम पूर्णतः अनुपस्थित होते हैं।
• अधस्त्वचा (Hypodermis): २-३ परत मोटा अत्यधिक कठोर दृढ़ोतक (Sclerenchyma)।
• भरण ऊतक: वल्कुट, अंतस्त्वचा, परिरंभ और मज्जा में अविभेदित; अधस्त्वचा से केंद्र तक फैला एक सतत मृदूतक पुंज।
• संवहन बंडल: भरण ऊतक में बिखरे हुए (Atactostele) होते हैं। परिधि के बंडल छोटे व घने होते हैं, केंद्र के बंडल बड़े व दूर-दूर होते हैं।
• बंडल संरचना: संयुक्त, संपाश्विक, बंद (Closed - कैम्बियमरहित) तथा प्रत्येक बंडल एक दृढ़ोतकी बंडल आच्छद (Bundle sheath) से घिरा होता है। प्रोटोजाइलम कोशिकाएं टूटकर एक जल धारण करने वाली प्रोटोजाइलम गुहा (Lysigenous water cavity) बनाती हैं। फ्लोएम मृदूतक अनुपस्थित होता है।

पार्श्वीय विभज्योतकों (संवहनी कैम्बियम तथा कागजन) की सक्रियता द्वारा पादप के तने तथा जड़ की मोटाई (परिधि) में होने वाली वृद्धि को द्वितीयक वृद्धि (Secondary Growth) कहते हैं। यह अनावृतबीजी तथा काष्ठीय द्विबीजपत्री पौधों का लाक्षणिक गुण है, परंतु एकबीजपत्री पौधों में अनुपस्थित होती है।

1. कैम्बियम वलय का बनना: संवहन बंडल के अंदर उपस्थित कैम्बियम को अंतःपूलीय कैम्बियम (Intrafascicular cambium) कहते हैं। द्वितीयक वृद्धि के समय इसके समीप स्थित मज्जा किरणों की मृदूतक कोशिकाएं पुनर्विभेदित होकर अंतरापूलीय कैम्बियम (Interfascicular cambium) बनाती हैं। ये दोनों मिलकर एक सतत गोलाकार संवहनी कैम्बियम वलय बनाते हैं।
2. द्विदिशीय कोशिका उत्पादन: कैम्बियम वलय दोनों ओर कोशिकाएं काटता है: अंदर की ओर बनने वाली कोशिकाएं द्वितीयक जाइलम (काष्ठ) तथा बाहर की ओर बनने वाली कोशिकाएं द्वितीयक फ्लोएम बनाती हैं। कैम्बियम अंदर की ओर अधिक सक्रिय होता है, अतः द्वितीयक फ्लोएम की तुलना में ८-१० गुना अधिक द्वितीयक जाइलम बनता है। इसके दबाव से प्राथमिक फ्लोएम और वल्कुट कुचल जाते हैं।

• वसंत काष्ठ या अग्र दारू (Spring Wood / Early Wood): वसंत ऋतु में अनुकूल मौसम के कारण कैम्बियम अत्यधिक सक्रिय रहता है। यह चौड़ी गुहा तथा पतली भित्ति वाली प्रचुर जाइलम वाहिकाएं बनाता है। इसका रंग हल्का तथा घनत्व कम होता है।
• शरद काष्ठ या पश्च दारू (Autumn Wood / Late Wood): शीतकाल में प्रतिकूल परिस्थितियों में कैम्बियम की सक्रियता कम हो जाती है। यह संकीर्ण गुहा तथा मोटी भित्ति वाली कम वाहिकाएं बनाता है। इसका रंग गहरा तथा घनत्व अधिक होता है।
• वार्षिक वलय (Annual Rings): एक वर्ष में निर्मित एक हल्की वसंत काष्ठ तथा एक गहरी शरद काष्ठ की पट्टी मिलकर एक वार्षिक वलय बनाती हैं। वृक्ष के तने के आधार में वार्षिक वलयों की संख्या गिनकर उसकी सही आयु ज्ञात करने के विज्ञान को वृक्षकलन या डेंड्रोक्रोनोलॉजी (Dendrochronology) कहते हैं।

द्वितीयक जाइलम के निरंतर दबाव से जब प्राथमिक बाह्यत्वचा व वल्कुट फट जाते हैं, तो सुरक्षा हेतु बाहरी वल्कुट में एक नया द्वितीयक पार्श्वीय विभज्योतक विकसित होता है, जिसे कागजन या कॉर्क कैम्बियम (Phellogen) कहते हैं।

• कागजन की सक्रियता:
  • बाहर की ओर: कोशिकाएं विभाजित होकर काग या कॉर्क (Phellem) बनाती हैं। कॉर्क कोशिकाएं मृत, सुबेरिनयुक्त तथा जल व गैस के लिए पूर्णतः अपारगम्य होती हैं।
  • अंदर की ओर: सजीव मृदूतक कोशिकाएं बनाती हैं जिन्हें द्वितीयक वल्कुट या कागस्तर (Phelloderm) कहते हैं।
• परिचर्म (Periderm): काग (Phellem) + कागजन (Phellogen) + कागस्तर (Phelloderm)—इन तीनों परतों को संयुक्त रूप से परिचर्म कहते हैं: $$\text{Periderm} = \text{Phellem (Cork)} + \text{Phellogen (Cork Cambium)} + \text{Phelloderm (Secondary Cortex)}$$
• छाल या बाकल (Bark): संवहनी कैम्बियम के बाहर स्थित सभी ऊतकों को सामूहिक रूप से छाल कहते हैं, जिसमें परिचर्म और फ्लोएम दोनों शामिल हैं: $$\text{Bark} = \text{Periderm} + \text{Secondary Phloem} + \text{Primary Phloem}$$
• वातरंध्र (Lenticels): कॉर्क की कुछ जगहों पर कागजन सुबेरिनयुक्त कॉर्क बनाने के स्थान पर पतली भित्ति वाली ढीली पूरक कोशिकाएं (Complementary cells) बनाता है, जो बाह्यत्वचा को फाड़कर लेंस के आकार के छिद्र बनाती हैं। इनके द्वारा काष्ठीय तनों में श्वसन गैसों ($O_2/CO_2$) का विनिमय होता है।