সপুষ্পক উদ্ভিদের অন্তর্গঠন

উদ্ভিদদেহে সম-উৎপত্তিবিশিষ্ট এবং একই ধরণের কার্য সম্পাদনে নিয়োজিত নির্দিষ্ট কোশসমষ্টিকে কলা (Tissue) বলে। বিভাজন ক্ষমতার ভিত্তিতে উদ্ভিদ কলাকে প্রধানত দুটি শ্রেণিতে ভাগ করা হয়: ভাজক কলা (Meristematic tissue) এবং স্থায়ী কলা (Permanent tissue)।

ভাজক কলার কোশগুলি অপরিণত, সর্বদা সক্রিয় মাইটোসিস বিভাজনে সক্ষম, পাতলা সেলুলোজ নির্মিত কোশপ্রাচীরযুক্ত, ঘন দানাদার প্রোটোপ্লাজম ও সুস্পষ্ট নিউক্লিয়াসযুক্ত, ভ্যাকুওলহীন এবং আন্তঃকোশীয় স্থানহীনভাবে নিবিড়ভাবে সন্নিবিষ্ট থাকে।

• অবস্থান অনুসারে শ্রেণিবিভাগ:
  • শীর্ষস্থ ভাজক কলা (Apical Meristem): মূল ও কাণ্ডের ক্রমবর্ধমান অগ্রভাগে অবস্থিত (Root Apical Meristem - RAM এবং Shoot Apical Meristem - SAM)। এটি উদ্ভিদের প্রাথমিক কলা গঠন করে এবং দৈর্ঘ্য বৃদ্ধিতে সরাসরি ভূমিকা রাখে।
  • নিবেশিত ভাজক কলা (Intercalary Meristem): দুটি স্থায়ী কলার মধ্যবর্তী স্থানে অবস্থিত, বিশেষত একবীজপত্রী ঘাস, বাঁশ ও পুদিনার পর্বমধ্যের গোড়ায় থাকে। এটি তৃণভোজী প্রাণীদের দ্বারা ভক্ষিত অংশ দ্রুত পুনরুৎপাদনে সহায়তা করে।
  • পার্শ্বীয় ভাজক কলা (Lateral Meristem): কাণ্ড ও মূলের পার্শ্বদেশে অনুদৈর্ঘ্যভাবে অবস্থিত বেলনাকার ভাজক কলা। এটি পরিক্লিনাল বিভাজনের মাধ্যমে গৌণ কলা সৃষ্টি করে উদ্ভিদের স্থূলতা বা বেধ বৃদ্ধি করে (যেমন সংবহন ক্যাম্বিয়াম ও কর্ক ক্যাম্বিয়াম / ফেলোজেন)।
• উৎপত্তি অনুসারে শ্রেণিবিভাগ:
  • প্রাথমিক ভাজক কলা (Primary Meristem): ভ্রূণাবস্থা থেকে সারাজীবন সক্রিয় থাকে (শীর্ষস্থ ও নিবেশিত ভাজক কলা)।
  • গৌণ ভাজক কলা (Secondary Meristem): স্থায়ী কোশগুলির পুনরায় বিভাজন ক্ষমতা অর্জনের মাধ্যমে (Dedifferentiation) পরবর্তী জীবনে গঠিত হয় (যেমন মজ্জাংশু থেকে গঠিত ইন্টারফ্যাসিকুলার ক্যাম্বিয়াম এবং কর্টেক্স থেকে গঠিত কর্ক ক্যাম্বিয়াম / ফেলোজেন)।

যে স্থায়ী কলা কেবলমাত্র এক প্রকার সমআকৃতির ও সমপ্রকৃতির কোশ দ্বারা গঠিত, তাকে সরল স্থায়ী কলা বলে:

• প্যারেনকাইমা (Parenchyma):
  • গঠন: সজীব, সমব্যাসীয়, গোলাকার বা ডিম্বাকার কোশ; পাতলা সেলুলোজ কোশপ্রাচীর ও সুস্পষ্ট কেন্দ্রস্থ ভ্যাকুওলযুক্ত। কোশগুলির মধ্যে সুস্পষ্ট আন্তঃকোশীয় স্থান থাকে।
  • রূপান্তর ও কাজ: খাদ্য সংশ্লেষ ও সঞ্চয় এর প্রধান কাজ। ক্লোরোপ্লাস্টযুক্ত প্যারেনকাইমাকে ক্লোরেনকাইমা (সালোকসংশ্লেষকারী) এবং জলজ উদ্ভিদে (কচুরিপানা, পদ্ম) বড় বড় বায়ুপূর্ণ গহ্বরযুক্ত প্যারেনকাইমাকে অ্যারেনকাইমা (প্লবতা ও গ্যাস বিনিময়ে সহায়ক) বলে।
• কোলেনকাইমা (Collenchyma):
  • গঠন: সজীব, দীর্ঘাকার কোশ। এর সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ বৈশিষ্ট্য হলো কোশগুলির সংযোগস্থলে বা কোণে পেক্টিন, সেলুলোজ ও হেমিসেলুলোজের অসম স্থূলীভবন ঘটে। কোশগুলির মধ্যে কোনো আন্তঃকোশীয় স্থান থাকে না।
  • অবস্থান ও কাজ: দ্বিবীজপত্রী কচি কাণ্ড ও পত্রবৃন্তের অধস্ত্বকে (hypodermis) থাকে। এটি উদ্ভিদের নমনীয় যান্ত্রিক শক্তি ও স্থিতিস্থাপকতা প্রদান করে, যার ফলে তীব্র বাতাসে কচি ডালপালা না ভেঙে সহজে বেঁকে যেতে পারে। (একবীজপত্রী কাণ্ড এবং মূলে কোলেনকাইমা সম্পূর্ণ অনুপস্থিত)।
• স্ক্লেরেনকাইমা (Sclerenchyma):
  • গঠন: পরিণত অবস্থায় সম্পূর্ণ মৃত ও প্রোটোপ্লাজমবিহীন। কোশপ্রাচীর অত্যন্ত পুরু এবং শক্ত লিগনিন দ্বারা স্থূলীকৃত। কোশগহ্বর (lumen) অত্যন্ত সংকীর্ণ এবং প্রাচীরে কুপ (pits) থাকে।
  • প্রকারভেদ:
    1. স্ক্লেরেনকাইমা তন্তু (Fibres): সুতোর মতো দীর্ঘ, দুই প্রান্ত ছুঁচলো কোশ, যা গুচ্ছাকারে থাকে (যেমন পাটের বাস্ট তন্তু)।
    2. স্ক্লেরাইড বা অশ্মকোশ (Sclereids / Stone Cells): প্রায় গোলাকার বা ডিম্বাকার অত্যন্ত স্থূলপ্রাচীরযুক্ত কোশ। পেয়ারা, নাসপাতি, সফেদা ফলের শাঁসের খসখসে দানা, বাদামের খোসা এবং ডালশস্যের বীজত্বকে পাওয়া যায়।

একাধিক প্রকার ভিন্নধর্মী কোশ সমন্বয়ে গঠিত যে স্থায়ী কলা উদ্ভিদদেহে সংবহন ও যান্ত্রিক কার্যে যৌথভাবে অংশ নেয়, তাকে জটিল স্থায়ী কলা (Complex Permanent Tissue) বলে। জটিল কলা দুই প্রকার: জাইলেম ও ফ্লোয়েম।

জাইলেম মূল থেকে শোষিত জল ও জলে দ্রবীভূত খনিজ লবণ ঊর্ধ্বমুখী একমুখী সংবহনে পাতায় পৌঁছে দেয়। এর চারটি উপাদান হলো:

• ট্রাকিড (Tracheids): প্রোটোপ্লাজমবিহীন মৃত, দীর্ঘাকার, দুই প্রান্ত ছুঁচলো নলাকার কোশ। প্রাচীর লিগনিনযুক্ত এবং এতে সপাড় কুপ (bordered pits) থাকে। ব্যক্তবীজী ও ফার্নবর্গীয় উদ্ভিদের প্রধান পরিবাহী উপাদান।
• বাহিকা (Vessels / Xylem Tracheae): একাধিক বাহিকা কোশ লম্বালম্বিভাবে যুক্ত হয়ে তৈরি এক দীর্ঘ অবিচ্ছিন্ন ফাঁপা নল। প্রান্তীয় প্রাচীর সম্পূর্ণরূপে বা আংশিকভাবে দ্রবীভূত হয়ে ছিদ্রযুক্ত পাত (Perforation plate) গঠন করে। অ্যাঞ্জিওস্পার্মের অনন্য বৈশিষ্ট্য: বাহিকা প্রায় সমস্ত গুপ্তবীজী উদ্ভিদে উপস্থিত থাকে, কিন্তু ব্যক্তবীজীতে (Gnetales ছাড়া) অনুপস্থিত।
• জাইলেম তন্তু (Xylem Fibres): অত্যন্ত পুরু প্রাচীর ও সংকীর্ণ গহ্বরযুক্ত মৃত স্ক্লেরেনকাইমা তন্তু; যান্ত্রিক শক্তি জোগায়।
• জাইলেম প্যারেনকাইমা: জাইলেমের একমাত্র সজীব উপাদান। পাতলা সেলুলোজ প্রাচীরযুক্ত কোশ; স্টার্চ ও ফ্যাট সঞ্চয় করে এবং এর মেডুলারি রে কোশগুলি জল ও খাদ্য অনুভূমিকভাবে (অরীয়ভাবে) পরিবহনে অংশ নেয়।

পাতায় সালোকসংশ্লেষে তৈরি তরল জৈব খাদ্যকে উদ্ভিদের বিভিন্ন অংশে দ্বিমুখী সংবহন করে ফ্লোয়েম। এর চারটি উপাদান হলো:

• সীভনল (Sieve Tube Elements): নলাকার কোশ সারি, যাদের আড়াআড়ি প্রান্তপ্রাচীর চালনীর মতো ছিদ্রযুক্ত হয়ে সীভপ্লেট গঠন করে। সাইটোলজিক্যাল চমক: পরিণত সক্রিয় সীভনল কোশে পরিধীয় সাইটোপ্লাজম ও বড় ভ্যাকুওল থাকে, কিন্তু কোনো নিউক্লিয়াস থাকে না! এর সমস্ত বিপাকীয় ক্রিয়া পাশের সঙ্গী কোশের নিউক্লিয়াস দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।
• সঙ্গী কোশ (Companion Cells): সীভনলের গায়ে ঘনিষ্ঠভাবে লেগে থাকা সজীব, ঘন সাইটোপ্লাজম ও সুস্পষ্ট নিউক্লিয়াসযুক্ত বিশেষায়িত প্যারেনকাইমা কোশ। সীভনল ও সঙ্গী কোশ উভয়ই একই মাতৃকোশ থেকে উৎপন্ন হয়। প্লাজমোডেসমাটার মাধ্যমে এরা সীভনলের চাপ বজায় রাখে। (ব্যক্তবীজীতে এদের পরিবর্তে অ্যালবুমিনাস কোশ থাকে)।
• ফ্লোয়েম প্যারেনকাইমা: সজীব প্যারেনকাইমা কোশ যা রজন, ক্ষীর ও মিউসিলেজ সঞ্চয় করে। অধিকাংশ একবীজপত্রী উদ্ভিদে এটি অনুপস্থিত।
• ফ্লোয়েম তন্তু বা বাস্ট তন্তু (Bast Fibres): ফ্লোয়েমের একমাত্র মৃত উপাদান। দীর্ঘ, লিগনিনযুক্ত পুরু প্রাচীরবিশিষ্ট স্ক্লেরেনকাইমা তন্তু। বাণিজ্যিকভাবে পাট (Corchorus), তিসি (Flax) এবং গাঁজা/শণ (Hemp) থেকে বাস্ট তন্তু সংগৃহীত হয়।

১৮৭৫ খ্রিস্টাব্দে বিজ্ঞানী জুলিয়াস ভন স্যাক্স উদ্ভিদদেহে কলার অবস্থান ও কাজের ভিত্তিতে সমস্ত কলাকে তিনটি প্রধান কলাতন্ত্রে বিন্যস্ত করেন: ত্বকীয় কলাতন্ত্র, ভিত্তি কলাতন্ত্র এবং সংবহন কলাতন্ত্র।

উদ্ভিদদেহের সর্ববহিঃস্থ প্রতিরক্ষামূলক আবরণী গঠন করে:

• বহিঃত্বক (Epidermis): আন্তঃকোশীয় স্থানবিহীনভাবে নিবিড়ভাবে সংলগ্ন একসারি প্যারেনকাইমা কোশ দ্বারা গঠিত। কাণ্ড ও পাতার বহিঃত্বকের বাইরের প্রাচীরে জলরোধী মোমের মতো পদার্থ কিউটিন নির্মিত কিউটিকল (Cuticle) থাকে যা বাষ্পমোচন রোধ করে (মূলে কিউটিকল অনুপস্থিত)।
• পত্ররন্ধ্রীয় জটিলতা (Stomatal Apparatus): পাতা ও কচি কাণ্ডের ত্বকে গ্যাস বিনিময় ও বাষ্পমোচন নিয়ন্ত্রণকারী ক্ষুদ্র ছিদ্র। প্রতিটি পত্ররন্ধ্র দুটি বিশেষায়িত রক্ষীকোশ (Guard cells) দ্বারা পরিবেষ্টিত থাকে:
  • দ্বিবীজপত্রী উদ্ভিদে: রক্ষীকোশ দুটি বৃক্কাকার বা শিম-বীজাকার (Kidney-shaped), যার ভেতরের প্রাচীর পুরু ও বাইরের প্রাচীর পাতলা।
  • একবীজপত্রী ঘাসজাতীয় উদ্ভিদে: রক্ষীকোশ দুটি ডাম্বেল-আকৃতির (Dumb-bell-shaped)।
  • রক্ষীকোশ সংলগ্ন পরিবর্তিত ত্বকীয় কোশগুলিকে সহায়ক কোশ (Subsidiary cells) বলে। রন্ধ্র, রক্ষীকোশ ও সহায়ক কোশকে একত্রে স্টোমাটাল অ্যাপারেটাস বলে।
• ত্বকীয় উপবৃদ্ধি: কাণ্ডের ত্বক থেকে উৎপন্ন বহুকোষী রোমকে ট্রাইকোম (Trichome) বলে (বাষ্পমোচন কমায় ও ক্ষরণ করে); মূলের পরিপক্কতা অঞ্চলের ত্বকের এককোষী বর্ধিত অংশকে মূলরোম (Root hair) বলে (জল ও খনিজ শোষণ করে)।

ত্বকীয় ও সংবহন কলাতন্ত্র ব্যতীত উদ্ভিদের সমস্ত অভ্যন্তরীণ কলা ভিত্তি কলাতন্ত্রের অন্তর্ভুক্ত:

• কর্টেক্স (Cortex): বহিঃত্বকের নিচে অবস্থিত বহুস্তরীয় অঞ্চল। দ্বিবীজপত্রী কাণ্ডে এটি অধস্ত্বক (Hypodermis - কোলেনকাইমা), সাধারণ কর্টেক্স (প্যারেনকাইমা), এবং অন্তস্ত্বক (Endodermis)-এ বিভক্ত।
• অন্তস্ত্বক: কর্টেক্সের সবচেয়ে ভেতরের স্তর। দ্বিবীজপত্রী কাণ্ডে প্রচুর স্টার্চ জমা থাকায় একে শ্বেতসার আবরণ (Starch sheath) বলে। মূলে অন্তস্ত্বকের কোশপ্রাচীরে জলরোধী সুবেরিন নির্মিত ক্যাসপেরিয়ান পট্টি (Casparian strips) থাকে যা জলপ্রবাহের নিয়ন্ত্রণ রেখা হিসেবে কাজ করে।
• পরিচক্র (Pericycle): অন্তস্ত্বকের ভেতরের স্তর। দ্বিবীজপত্রী মূলে এটি থেকে পার্শ্বীয় মূল ও ক্যাম্বিয়াম সৃষ্টি হয়; দ্বিবীজপত্রী কাণ্ডে স্ক্লেরেনকাইমা নির্মিত অর্ধচন্দ্রাকার টুপি গঠন করে।
• মজ্জা ও মজ্জাংশু: কাণ্ড বা মূলের কেন্দ্রস্থলে অবস্থিত প্যারেনকাইমা অঞ্চল হলো মজ্জা (Pith); বান্ডিলগুলির মাঝের রশ্মিকে মজ্জাংশু বলে।

জাইলেম ও ফ্লোয়েম একত্রিত হয়ে সংবহন বান্ডিল (Vascular Bundle) গঠন করে:

• অরীয় সংবহন বান্ডিল (Radial Bundle): জাইলেম ও ফ্লোয়েম ভিন্ন ভিন্ন ব্যাসার্ধে পর্যায়ক্রমিকভাবে সজ্জিত থাকে। এটি সকল মূলের (দ্বিবীজপত্রী ও একবীজপত্রী মূল) লাক্ষণিক বৈশিষ্ট্য।
• যুক্ত সমপার্শ্বীয় সংবহন বান্ডিল (Conjoint Collateral Bundle): জাইলেম ও ফ্লোয়েম একই ব্যাসার্ধে একসাথে অবস্থান করে (ফ্লোয়েম বাইরে, জাইলেম ভেতরে)। এটি কাণ্ড ও পাতার বৈশিষ্ট্য:
• মুক্ত (Open): জাইলেম ও ফ্লোয়েমের মাঝে ভাজক কলা ক্যাম্বিয়াম উপস্থিত থাকে, যা গৌণ বৃদ্ধিতে সক্ষম (দ্বিবীজপত্রী কাণ্ড)।
• বদ্ধ (Closed): ক্যাম্বিয়াম সম্পূর্ণ অনুপস্থিত, গৌণ বৃদ্ধি ঘটে না (একবীজপত্রী কাণ্ড ও পাতা)।
• উভপার্শ্বীয় (Bicollateral): জাইলেমের উভয় পাশে (বাইরে ও ভেতরে) ফ্লোয়েম এবং দুটি ক্যাম্বিয়াম থাকে (যেমন লাউ, কুমড়ো—Cucurbitaceae)।

উদ্ভিদের মূল ভূনিম্নস্থ অক্ষ যা মাটি থেকে জল ও খনিজ শোষণ করে গাছকে নোঙরের মতো আটকে রাখে। দ্বিবীজপত্রী ও একবীজপত্রী মূলের সাধারণ কলাবিন্যাস এক হলেও জাইলেম বান্ডিলের সংখ্যা ও মজ্জার গঠনে সুস্পষ্ট পার্থক্য রয়েছে।

1. এপিব্লেমা বা মূলত্বক: সর্ববহিঃস্থ একক কোশস্তর; কিউটিকল ও পত্ররন্ধ্র অনুপস্থিত। অসংখ্য এককোষী মূলরোম উৎপন্ন হয়।
2. কর্টেক্স: পাতলা সেলুলোজ প্রাচীর ও আন্তঃকোশীয় স্থানযুক্ত বহুস্তরীয় প্যারেনকাইমা কোশ দ্বারা গঠিত।
3. অন্তস্ত্বক: কর্টেক্সের শেষ স্তর। পিপাকৃতির কোশগুলির অরীয় ও অনুপ্রস্থ প্রাচীরে জলরোধী সুবেরিন নির্মিত ক্যাসপেরিয়ান পট্টি থাকে। প্রোটোজাইলেমের ঠিক বিপরীতে থাকা পাতলা প্রাচীরযুক্ত কোশগুলিকে প্যাসেজ কোশ (Passage cells) বলে, যার মাধ্যমে জল পরিচক্রে প্রবেশ করে।
4. পরিচক্র: অন্তস্ত্বকের নিচে অবস্থিত। এটি সম্পূর্ণরূপে বিভাজনক্ষম: এখান থেকেই সমস্ত পার্শ্বীয় মূল (Lateral roots) এবং গৌণ সংবহন ক্যাম্বিয়াম উৎপন্ন হয়।
5. সংবহন বান্ডিল: অরীয় এবং এক্সার্ক (Exarch) জাইলেম (প্রোটোজাইলেম পরিধিতে, মেটাজাইলেম কেন্দ্রে)। বান্ডিলের সংখ্যা সাধারণত ২ থেকে ৬টি (ডাইআর্ক থেকে হেক্সআর্ক - Diarch to Hexarch)। জাইলেম ও ফ্লোয়েমের মাঝে সংযোগকারী প্যারেনকাইমা কলা থাকে।
6. মজ্জা (Pith): অত্যন্ত ক্ষুদ্র, অপরিণত অথবা সম্পূর্ণরূপে অনুপস্থিত।

একবীজপত্রী মূলের এপিব্লেমা, কর্টেক্স ও অন্তস্ত্বক দ্বিবীজপত্রী মূলের অনুরূপ হলেও নিম্নলিখিত প্রধান পার্থক্যগুলি দেখা যায়:

• পলিয়ার্ক জাইলেম (Polyarch Condition): সংবহন বান্ডিলের সংখ্যা সর্বদা ৬-এর অধিক (সাধারণত ৮ থেকে ২০ বা ততোধিক) জাইলেম ও ফ্লোয়েম গুচ্ছ চক্রাকারে সজ্জিত থাকে।
• সুস্পষ্ট বৃহৎ মজ্জা: কেন্দ্রস্থলে একটি অত্যন্ত বড়, সুগঠিত ও সুস্পষ্ট প্যারেনকাইমা নির্মিত মজ্জা (Large well-developed pith) উপস্থিত থাকে।
• গৌণ বৃদ্ধির অনুপস্থিতি: ক্যাম্বিয়াম সৃষ্টি না হওয়ায় একবীজপত্রী মূলে কখনোই কোনো গৌণ বৃদ্ধি ঘটে না।

কাণ্ড ও পাতার অভ্যন্তরীণ শারীরস্থান দ্বিবীজপত্রী ও একবীজপত্রী উদ্ভিদের ক্ষেত্রে মৌলিক কাঠামোগত ভিন্নতা প্রদর্শন করে, যা তাদের সংবহন দক্ষতা ও পরিবেশীয় বাষ্পমোচন নিয়ন্ত্রণের সাথে নিবিড়ভাবে সম্পর্কিত।

• বহিঃত্বক: এককোষী স্তর; বাইরের প্রাচীরে কিউটিকল এবং বহুকোষী রোম বা ট্রাইকোম থাকে।
• অধস্ত্বক (Hypodermis): বহিঃত্বকের নিচে অবস্থিত ৩-৫ স্তরবিশিষ্ট কোলেনকাইমা কলা যা কাণ্ডকে নমনীয় যান্ত্রিক দৃঢ়তা প্রদান করে।
• অন্তস্ত্বক (শ্বেতসার আবরণ): তরঙ্গায়িত একক কোশস্তর যা প্রচুর স্টার্চ দানা ধারণ করে।
• পরিচক্র: অন্তস্ত্বকের নিচে অবস্থিত; প্রতিটি সংবহন বান্ডিলের মাথায় স্ক্লেরেনকাইমা নির্মিত অর্ধচন্দ্রাকার টুপি (Hard bast) এবং মাঝে প্যারেনকাইমা থাকে।
• সংবহন বান্ডিল: একটি সুন্দর বৃত্তাকার বলয়ে (Eustele) সজ্জিত থাকে। প্রতিটি বান্ডিল যুক্ত, সমপার্শ্বীয়, উন্মুক্ত (Open - ক্যাম্বিয়ামযুক্ত) এবং এন্ডার্ক (Endarch) প্রকৃতির। বান্ডিলগুলির মাঝে প্যারেনকাইমা নির্মিত মজ্জাংশু (Medullary rays) থাকে। কেন্দ্রস্থলে বৃহৎ মজ্জা উপস্থিত।

• বহিঃত্বক: একক স্তরবিশিষ্ট কিউটিকলযুক্ত ত্বক; ট্রাইকোম সম্পূর্ণ অনুপস্থিত।
• অধস্ত্বক (Hypodermis): ২-৩ স্তরবিশিষ্ট অত্যন্ত শক্ত লিগনিনযুক্ত স্ক্লেরেনকাইমা কলা দ্বারা গঠিত।
• ভিত্তি কলা (Ground Tissue): কর্টেক্স, অন্তস্ত্বক, পরিচক্র ও মজ্জায় অবিভক্ত; অধস্ত্বকের নিচ থেকে কেন্দ্র পর্যন্ত বিস্তৃত একটি অবিচ্ছিন্ন প্যারেনকাইমা ভর।
• সংবহন বান্ডিল: ভিত্তি কলার মধ্যে বিক্ষিপ্তভাবে ছড়ানো (Atactostele) থাকে। পরিধির বান্ডিলগুলি আকারে ছোট ও ঘনসন্নিবিষ্ট; কেন্দ্রের বান্ডিলগুলি আকারে বড় ও দূরে দূরে অবস্থিত।
• বান্ডিলের প্রকৃতি: প্রতিটি বান্ডিল যুক্ত, সমপার্শ্বীয়, বদ্ধ (Closed - ক্যাম্বিয়ামবিহীন) এবং চারপাশ একটি স্ক্লেরেনকাইমা বান্ডিল টুপি (Bundle sheath) দ্বারা আবৃত। প্রোটোজাইলেম কোশ বিশ্লিষ্ট হয়ে একটি জলপূর্ণ প্রোটোজাইলেম গহ্বর বা জলনালী (Lysigenous water cavity) গঠন করে। ফ্লোয়েম প্যারেনকাইমা অনুপস্থিত।

গৌণ ভাজক কলার (সংবহন ক্যাম্বিয়াম ও ফেলোজেন) বিভাজনের মাধ্যমে উদ্ভিদের কাণ্ড ও মূলের স্থূলতা বা পরিধি বৃদ্ধিকে দ্বৈত বৃদ্ধি বা গৌণ বৃদ্ধি (Secondary Growth) বলে। এটি ব্যক্তবীজী ও কাষ্ঠল দ্বিবীজপত্রী উদ্ভিদের অন্যতম প্রধান বৈশিষ্ট্য, কিন্তু একবীজপত্রীতে অনুপস্থিত।

1. ক্যাম্বিয়াম বলয় গঠন: দ্বিবীজপত্রী কাণ্ডে সংবহন বান্ডিলের ভেতরের ক্যাম্বিয়ামকে ইন্ট্রাফ্যাসিকুলার ক্যাম্বিয়াম বলে। গৌণ বৃদ্ধির শুরুতে এর পাশের মজ্জাংশুর স্থায়ী প্যারেনকাইমা কোশগুলি পুনরায় বিভাজনক্ষম হয়ে ইন্টারফ্যাসিকুলার ক্যাম্বিয়াম গঠন করে। উভয় ক্যাম্বিয়াম যুক্ত হয়ে একটি সম্পূর্ণ গোলাকার সংবহন ক্যাম্বিয়াম বলয় তৈরি করে।
2. দ্বিমুখী কোশ উৎপাদন: ক্যাম্বিয়াম বলয়টি দুদিকে কোশ বিভাজন ঘটায়: ভেতরের দিকে উৎপন্ন হয় গৌণ জাইলেম বা কাঠ (Secondary Xylem) এবং বাইরের দিকে উৎপন্ন হয় গৌণ ফ্লোয়েম (Secondary Phloem)। ক্যাম্বিয়াম ভেতরের দিকে অনেক বেশি সক্রিয় থাকায় গৌণ ফ্লোয়েমের চেয়ে ৮-১০ গুণ বেশি গৌণ জাইলেম গঠিত হয়। ফলে প্রাথমিক ফ্লোয়েম ও কর্টেক্স বাইরের দিকে ক্রমাগত চাপে পিষ্ট হতে থাকে।

• বসন্ত কাঠ (Spring Wood / Early Wood): বসন্তকালে অনুকূল জলবায়ুর কারণে ক্যাম্বিয়াম অত্যন্ত সক্রিয় থাকে। এই সময় গঠিত গৌণ জাইলেমে প্রশস্ত গহ্বর ও পাতলা প্রাচীরযুক্ত বহুসংখ্যক বাহিকা তৈরি হয়। এর রং হালকা এবং ঘনত্ব কম হয়।
• শরৎ কাঠ (Autumn Wood / Late Wood): শীত বা শরৎকালে প্রতিকূল আবহাওয়ায় ক্যাম্বিয়ামের সক্রিয়তা কমে যায়। এই সময় সংকীর্ণ গহ্বর ও পুরু প্রাচীরযুক্ত অল্পসংখ্যক বাহিকা গঠিত হয়। এর রং গাঢ় এবং ঘনত্ব বেশি হয়।
• বর্ষবলয় (Annual Ring): প্রতি বছর গঠিত একটি হালকা বসন্ত কাঠ এবং একটি গাঢ় শরৎ কাঠের বলয় মিলে তৈরি হয় একটি বর্ষবলয়। গাছের গুঁড়ির প্রস্থচ্ছেদে বর্ষবলয়ের সংখ্যা গণনা করে জীবন্ত বৃক্ষের প্রকৃত বয়স এবং অতীতের জলবায়ুর পরিবর্তন নির্ধারণ করার বিজ্ঞানকে বৃক্ষকালানুক্রমিকবিদ্যা (Dendrochronology) বলে।

গৌণ জাইলেমের ক্রমাগত বৃদ্ধির চাপে কাণ্ডের মূল ত্বক ও কর্টেক্স ফেটে যায়। উদ্ভিদের সুরক্ষা বজায় রাখতে বাইরের কর্টেক্সের কোশ থেকে একটি নতুন গৌণ ভাজক কলা সৃষ্টি হয়, যাকে কর্ক ক্যাম্বিয়াম বা ফেলোজেন (Phellogen) বলে।

• ফেলোজেনের কার্য:
  • বাইরের দিকে: কোশ বিভাজিত করে কর্ক বা ফেল্লেম (Phellem) তৈরি করে। কর্ক কোশগুলি মৃত, নিবিড়ভাবে সন্নিবিষ্ট এবং এদের প্রাচীরে জলরোধী সুবেরিন জমা থাকে।
  • ভেতরের দিকে: সজীব প্যারেনকাইমা কোশ তৈরি করে যাকে গৌণ কর্টেক্স বা ফেল্লোডার্ম (Phelloderm) বলে।
• পেরিডার্ম (Periderm): ফেল্লেম + ফেলোজেন + ফেল্লোডার্ম—এই তিনটি স্তরকে একত্রে পেরিডার্ম বলে: $$\text{Periderm} = \text{Phellem (Cork)} + \text{Phellogen (Cork Cambium)} + \text{Phelloderm (Secondary Cortex)}$$
• বাকল বা ছাল (Bark): সংবহন ক্যাম্বিয়ামের বাইরে অবস্থিত সমস্ত কলাকে একত্রে ছাল বা বাকল বলে: $$\text{Bark} = \text{Periderm} + \text{Secondary Phloem} + \text{Primary Phloem}$$
• লেন্টিসেল (Lenticels): কর্কের কিছু কিছু জায়গায় ফেলোজেন সুবেরিনযুক্ত কর্ক তৈরির পরিবর্তে পাতলা প্রাচীরবিশিষ্ট গোলাকার পরিপূরক কোশ (Complementary cells) উৎপন্ন করে যা ত্বককে ফাটিয়ে লেন্সের মতো ছিদ্র তৈরি করে। এর মাধ্যমে কাষ্ঠল কাণ্ডে শ্বাসবায়ু ($O_2/CO_2$) বিনিময় ঘটে।