कोशिका: जीवन की इकाई

कोशिका सभी सजीव प्राणियों की आधारभूत संरचनात्मक एवं क्रियात्मक इकाई है। कोशिका विज्ञान के प्रमुख ऐतिहासिक मील के पत्थर:

• रॉबर्ट हुक (1665): कॉर्क की पतली काट में मधुमक्खी के छत्ते जैसे खाली प्रकोष्ठ देखे जिन्हें उन्होंने 'कोशिका' (Cell) नाम दिया (यह वास्तव में मृत कोशिका भित्तियां थीं)।
• एंटोनी वॉन ल्यूवेनहॉक (1674): अपने उन्नत एकल लेंस सूक्ष्मदर्शी द्वारा सर्वप्रथम जीवित गतिशील कोशिकाओं (जीवाणु, प्रोटोजोआ, शुक्राणु व लाल रक्त कणिकाएं) का अवलोकन किया।
• रॉबर्ट ब्राउन (1831): आर्किड की जड़ की कोशिकाओं में सर्वप्रथम सुस्पष्ट केंद्रक (Nucleus) की खोज की।
• मैथियास श्लाइडेन (1838) एवं थियोडोर श्वान (1839): श्लाइडेन (जर्मन वनस्पतिशास्त्री) ने पाया कि सभी पादप कोशिकाओं से बने हैं। श्वान (जर्मन प्राणीशास्त्री) ने पाया कि जंतु कोशिकाएं एक पतली बाहरी परत (प्लाज्मा झिल्ली) से घिरी होती हैं और कोशिका भित्ति पादपों का अनूठा लक्षण है। दोनों ने मिलकर क्लासिकल कोशिका सिद्धांत (Cell Theory) दिया।
• रुडोल्फ विरचो (1855): लैटिन सूत्र 'Omnis cellula-e cellula' (सभी नई कोशिकाएं केवल पूर्व-विद्यमान जीवित कोशिकाओं के विभाजन से उत्पन्न होती हैं) जोड़कर आधुनिक कोशिका सिद्धांत को पूर्ण किया।

आधुनिक कोशिका सिद्धांत के मूलभूत नियम: (1) सभी सजीव एक या अनेक कोशिकाओं तथा उनके उत्पादों से बने हैं। (2) कोशिका जीवन की संरचनात्मक, क्रियात्मक एवं उपापचयी इकाई है। (3) सभी कोशिकाएं पूर्ववर्ती सजीव कोशिकाओं के विभाजन से बनती हैं। (4) सभी कोशिकाओं की मूलभूत रासायनिक संरचना एवं उपापचय समान होते हैं।

मोनेरा जगत के जीव (जीवाणु, नील-हरित शैवाल, माइकोप्लाज्मा) प्रोकैरियोटिक होते हैं। इनमें झिल्लीयुक्त अंगक तथा सुगठित केंद्रक नहीं होता:

• कोशिका आवरण (Cell Envelope): एक सुदृढ़ त्रिस्तरीय सुरक्षात्मक आवरण:
  • ग्लाइकोकैलिक्स: सबसे बाहरी परत; ढीली होने पर अवपंक परत (Slime layer) तथा मोटी व सुदृढ़ होने पर संपुटिका (Capsule) कहलाती है (जो रोगजनक जीवाणुओं को भक्षण से बचाती है)।
  • कोशिका भित्ति: मध्यवर्ती सुदृढ़ परत जो पेप्टिडोग्लाइकन (म्यूरिन) की बनी होती है; यह कोशिका को निश्चित आकार देती है तथा परासरणी फटने से रोकती है।
  • प्लाज्मा झिल्ली: सबसे भीतरी चयनात्मक पारगम्य फॉस्फोलिपिड द्विपरत जो पदार्थों के आवागमन का नियमन करती है।
• मीसोसोम एवं क्रोमैटोफोर: प्लाज्मा झिल्ली के कोशिकाद्रव्य में पुटिकाओं, नलिकाओं या पटलिकाओं के रूप में अंतर्वलन को मीसोसोम कहते हैं। यह कोशिकीय श्वसन, डीएनए प्रतिकृतियन, स्रावण और कोशिका भित्ति निर्माण में सहायता करता है। प्रकाश-संश्लेषी सायनोजीवाणुओं में वर्णकयुक्त अंतर्वलनों को क्रोमैटोफोर कहते हैं।
• आनुवंशिक पदार्थ (केंद्रकाभ / Nucleoid): केंद्रक झिल्ली तथा हिस्टोन रहित एकल नग्न वृत्ताकार द्विरज्जुक डीएनए (dsDNA) जिसे केंद्रकाभ या जीनोफोर कहते हैं। इसके अतिरिक्त अनेक जीवाणुओं में मुख्य गुणसूत्र के बाहर छोटे वृत्ताकार स्व-प्रतिकृतिकारी डीएनए होते हैं जिन्हें प्लास्मिड कहते हैं (जैसे एंटीबायोटिक प्रतिरोधी R-प्लास्मिड, संयुग्मन F-प्लास्मिड)।
• राइबोसोम: झिल्लीविहीन 70S राइबोसोम (50S बड़ी उप-इकाई तथा 30S छोटी उप-इकाई से निर्मित)। एक mRNA पर अनेक राइबोसोम मोतियों की भांति जुड़कर पॉलीसोम या पॉलीराइबोसोम बनाते हैं जो एक साथ प्रोटीन का अनुवाद करते हैं।
• अंतर्विष्ट पिंड (Inclusion Bodies): संचित खाद्य पदार्थों को संचित रखने वाले झिल्लीरहित कण (जैसे फॉस्फेट कणिकाएं, साइनोफाइसियन कणिकाएं, ग्लाइकोजन कणिकाएं तथा जलीय जीवाणुओं में प्लवनशीलता देने वाली गैस रसधानियां)।
• उपांग: कशाभ या फ्लैजिला (फ्लैजेलिन प्रोटीन से बने तंतु, अंकुश व आधारी काय युक्त गति अंग), रोम या पिली (पिलिन प्रोटीन की नलिकाएं जो संयुग्मन में भाग लेती हैं) तथा झालर या फिम्ब्री (चट्टानों व पोषी ऊतकों से चिपकने वाले दृढ़ रेशे)।

प्लाज्मा झिल्ली कोशिकाद्रव्य को घेरने वाली एक गतिशील एवं चयनात्मक पारगम्य सीमा है। 1972 में एस. जे. सिंगर एवं जी. एल. निकोलसन द्वारा प्रस्तुत तरल मोज़ेक मॉडल सर्वमान्य है:

• फॉस्फोलिपिड द्विपरत: झिल्ली का मुख्य कंकाल उभयसंवेदी (amphipathic) फॉस्फोलिपिडों की दोहरी परत से बना होता है:
  • ध्रुवीय जलरागी शीर्ष: ग्लिसरॉल व फॉस्फेट युक्त भाग, जो बाहर और भीतर के जलीय माध्यम की ओर उन्मुख होता है।
  • अध्रुवीय जलविरागी पूंछ: संतृप्त व असंतृप्त वसीय अम्लों की हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाएं, जो भीतर की ओर जल के संपर्क से सुरक्षित रहती हैं।
• अर्ध-तरल अवस्था (Quasi-fluid Nature): सिस-द्विबंध युक्त असंतृप्त वसीय अम्लों के कारण फॉस्फोलिपिड परत चिपचिपी जैल जैसी अर्ध-तरल अवस्था में रहती है। इस तरलता के कारण प्रोटीन और लिपिड झिल्ली के तल में पार्श्व विसरण (Lateral diffusion) करते हैं। यह कोशिका वृद्धि, स्रावण, एंडोसाइटोसिस और कोशिका विभाजन के लिए आवश्यक है।
• झिल्ली प्रोटीन: निष्कर्षण की सुगमता के आधार पर दो प्रकार की होती हैं:
  • समाकल (इंटीग्रल) प्रोटीन: लिपिड परत में आंशिक या पूर्णतः धंसी होती हैं। आर-पार फैली ट्रांसमेमब्रेन (टनल) प्रोटीन जलीय छिद्र बनाती हैं।
  • परिधीय (पेरिफेरल) प्रोटीन: लिपिड परत की बाहरी या भीतरी सतह पर ढीले रूप में स्थित होती हैं जिन्हें लवण के घोल से आसानी से अलग किया जा सकता है।
• ग्लाइकोकैलिक्स: बाहरी सतह पर लिपिड से जुड़ी शर्करा (ग्लाइकोलिपिड) और प्रोटीन से जुड़ी शर्करा (ग्लाइकोप्रोटीन) कोशिका पहचान, आसंजन तथा प्रतिरक्षा पहचान (जैसे मानव का ABO रक्त समूह) का कार्य करती हैं।

चयनात्मक पारगम्यता के कारण प्लाज्मा झिल्ली विभिन्न विधियों द्वारा अणुओं का परिवहन करती है:

पादप, कवक तथा शैवालों में प्लाज्मा झिल्ली के बाहर निर्जीव व दृढ़ रक्षात्मक आवरण कोशिका भित्ति है:

• रासायनिक संघटन: सेलूलोज़ के सूक्ष्मरेशे जो हेमीसेलूलोज़, पेक्टिन एवं संरचनात्मक प्रोटीनों के आधात्री में धंसे होते हैं। (कवक भित्ति में काइटिन तथा शैवालों में सेलूलोज़, गैलेक्टन व मैनन होते हैं)।
• प्राथमिक भित्ति (Primary Wall): युवा वर्धनशील कोशिकाओं में बनने वाली पतली व लचीली भित्ति जो विस्तार में सक्षम होती है; परिपक्वन के साथ यह घटती जाती है।
• द्वितीयक भित्ति (Secondary Wall): परिपक्व अविभाजनकारी कोशिकाओं में प्राथमिक भित्ति के भीतर बनती है; यह मोटी, दृढ़ तथा जल-अभेद्य लिग्निन या सुबेरिन से संसेचित होती है (जैसे स्क्लेरेन्काइमा, वाहिनिकाएं)।
• मध्य पटलिका (Middle Lamella): दो समीपवर्ती पादप कोशिकाओं को परस्पर जोड़ने वाली सीमेंट जैसी परत जो मुख्य रूप से कैल्शियम एवं मैग्नीशियम पेक्टेट से बनी होती है। फल पकने पर पेक्टिनेज द्वारा यह घुल जाती है जिससे फल मुलायम हो जाते हैं।
• जीवद्रव्य तंतु (प्लाज्मोडेस्मेटा / Plasmodesmata): कोशिका भित्ति व मध्य पटलिका के आर-पार फैले सूक्ष्म कोशिकाद्रव्यी चैनल जो समीपवर्ती कोशिकाओं को जोड़ते हैं (सिम्प्लास्टिक निरंतरता)। इसके केंद्र में अंतःप्रद्रव्यी जालिका की एक सूक्ष्म नलिका होती है जिसे डेस्मोब्यूल (Desmotubule) कहते हैं।

यूकैरियोटिक कोशिका के वे झिल्लीयुक्त अंगक जो संरचना में भिन्न होने पर भी पुटिका परिवहन के माध्यम से एक समन्वित कार्यप्रणाली संपन्न करते हैं, उन्हें अंतःझिल्लिका तंत्र (Endomembrane System) कहते हैं। इसके चार मुख्य अंगक हैं: अंतःप्रद्रव्यी जालिका (ER), गॉल्जी उपकरण, लाइसोसोम (लयनकाय) एवं रसधानी (वैक्यूल)। इसके विपरीत, माइटोकॉन्ड्रिया, हरितलवक व परऑक्सीसोम असंबंधित कार्यों के कारण इस तंत्र का भाग नहीं हैं।

कोशिकाद्रव्य में जालिका की भांति फैली चपटी सिस्टर्नी, पुटिकाओं व नलिकाओं का तंत्र जो कोशिकाद्रव्य को दो कक्षों में बांटता है: ल्यूमिनल (ER के भीतर) तथा एक्स्ट्रा-ल्यूमिनल (कोशिकाद्रव्य):

• खुरदरी अंतःप्रद्रव्यी जालिका (RER): झिल्ली की बाहरी सतह पर राइबोफोरिन प्रोटीन द्वारा 80S राइबोसोम चिपके होते हैं। यह बाह्य केंद्रक झिल्ली से सतत जुड़ी रहती है। मुख्य कार्य: स्रावी प्रोटीनों, लाइसोसोमल एंजाइमों एवं झिल्ली प्रोटीनों का संश्लेषण तथा आरंभिक वलन। प्रोटीन स्रावी कोशिकाओं (अग्न्याशय, प्लाज्मा कोशिकाएं) में अत्यधिक विकसित होती है।
• चिकनी अंतःप्रद्रव्यी जालिका (SER): राइबोसोम रहित तथा नलिकाओं से बनी होती है। मुख्य कार्य: लिपिड (फॉस्फोलिपिड, कोलेस्ट्रॉल) का संश्लेषण, स्टेरॉयड हार्मोन संश्लेषण (टेस्टोस्टेरोन, एस्ट्रोजन), यकृत में साइटोक्रोम P450 द्वारा औषधियों व विषैले पदार्थों का विषहरण (Detoxification), तथा पेशी कोशिकाओं में $ ext{Ca}^{2+}$ का संचयन व विमोचन (पेशियों में इसे सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम कहते हैं)।

1898 में कैमिलो गॉल्जी ने उल्लू व बिल्ली की तंत्रिका कोशिकाओं में सिल्वर नाइट्रेट अभिरंजन द्वारा इसकी खोज की थी। केंद्रक के पास समांतर रूप से व्यवस्थित मुड़ी हुई चपटी थैलियों या सिस्टर्नी (0.5 से 1.0 $\mu ext{m}$ व्यास) से बना होता है:

• कार्यात्मक ध्रुवता (Polarity):
  • सिस तल (निर्माणकारी तल / Cis face): उत्तल फलक जो केंद्रक व ER की ओर उन्मुख होता है; RER से निकली प्रोटीन पुटिकाएं यहां आकर जुड़ती हैं।
  • ट्रांस तल (परिपक्वन तल / Trans face): अवतल फलक जो प्लाज्मा झिल्ली की ओर उन्मुख होता है; संसाधित स्रावी पुटिकाएं व प्राथमिक लाइसोसोम यहां से मुकुलित होते हैं।
• प्रमुख कार्य:
  • ग्लाइकोसिलेशन: प्रोटीनों से शर्करा जोड़कर ग्लाइकोप्रोटीन तथा लिपिडों से शर्करा जोड़कर ग्लाइकोलिपिड बनाना।
  • पदार्थों की छंटाई व संवेष्टन: स्रावी एंजाइमों को जाइमोजन कणिकाओं में पैक करना और उन्हें निश्चित गंतव्य पर भेजना (कोशिका का ट्रैफिक पुलिस)।

ट्रांस-गॉल्जी जाल से मुकुलन द्वारा उत्पन्न एकल झिल्लीयुक्त गोलाकार अंगक, जिसे कोशिका का 'पाचन उपकरण' कहा जाता है:

• अम्लीय हाइड्रोलेज एंजाइम: इसमें 50 से अधिक जलअपघटनीय एंजाइम (प्रोटीएज, लाइपेज, न्यूक्लिएज, कार्बोहाइड्रेज व एसिड फॉस्फेटेज) होते हैं। ये एंजाइम अम्लीय माध्यम (pH 4.5 से 5.0) में सर्वाधिक सक्रिय होते हैं, जिसे लाइसोसोम झिल्ली के सक्रिय प्रोटॉन ($ ext{H}^+$) पंप बनाए रखते हैं।
• परपोषी-भक्षण एवं स्व-भक्षण: एंडोसाइटोसिस द्वारा आए बाह्य खाद्य या रोगाणुओं को नष्ट करना (हेटरोफैगी), तथा क्षतिग्रस्त या जीर्ण-शीर्ण अंगकों को पचाकर पुनर्चक्रित करना (ऑटोफैगी)।
• स्व-लयन ('आत्मघाती थैली'): रोगावस्था या प्रोग्राम्ड कोशिका मृत्यु (एपोप्टोसिस) के समय लाइसोसोम फटकर पूरी कोशिका का ही पाचन कर देते हैं।

पादप कोशिका के आयतन का 90% तक स्थान घेरने वाला एकल झिल्लीयुक्त तरल-भरा स्थान:

• टोनोप्लास्ट: पादप रसधानी को घेरने वाली एकल चयनात्मक पारगम्य झिल्ली। इसमें सक्रिय पंप प्रोटीन होते हैं जो सांद्रता प्रवणता के विपरीत आयनों को रसधानी में पंप करते हैं, जिससे रसधानी में उच्च सांद्रता बनती है और जल प्रवेश कर स्फीति दाब (Turgor pressure) उत्पन्न करता है जो पौधों को दृढ़ता देता है।
• रसधानियों के प्रकार:
  • रस रसधानी (Sap Vacuole): जल, खनिज लवण, कार्बनिक अम्ल तथा जल में घुलनशील एंथोसायनिन वर्णक (लाल, बैंगनी, नीले पुष्प वर्ण) संचित रखती है।
  • संकुचनशील रसधानी (Contractile Vacuole): मीठे जल के प्रोटोजोआ (*Amoeba*) में अतिरिक्त जल निकालकर परासरण नियमन एवं उत्सर्जन करती है।
  • खाद्य रसधानी (Food Vacuole): प्रोटोजोआ में फैगोसाइटोसिस द्वारा ग्रहण किए गए भोजन के पाचन में सहायक होती है।

माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक यूकैरियोटिक कोशिका के वे अंगक हैं जो ऊर्जा को जैविक रूप से उपयोगी रासायनिक ऊर्जा (ATP) में बदलते हैं। इन्हें अर्ध-स्वायत्त अंगक (Semi-autonomous organelles) कहा जाता है; क्योंकि इनमें स्वयं का वृत्ताकार द्विरज्जुक डीएनए (dsDNA), 70S राइबोसोम और आरएनए होता है जिसकी सहायता से ये अपने कुछ आवश्यक प्रोटीन स्वयं संश्लेषित कर सकते हैं तथा जीवाणुओं की भांति द्विविखंडन द्वारा विभाजित होते हैं। तथापि अधिकांश संरचनात्मक प्रोटीनों के लिए ये केंद्रक पर निर्भर रहते हैं।

वायवीय श्वसन द्वारा कोशिका का अधिकांश एटीपी बनाने के कारण इसे 'कोशिका का शक्तिगृह' कहते हैं। यह दोहरी झिल्ली वाला सॉसेज या बेलनाकार अंगक है:

• बाह्य झिल्ली: चिकनी तथा पोरिन नामक बड़े प्रोटीन चैनलों के कारण छोटे अणुओं व आयनों के लिए पूर्ण पारगम्य।
• परिसूत्रकणिकीय अवकाश (Intermembrane Space): दोनों झिल्लियों के बीच का द्रव-भरा स्थान जहां इलेक्ट्रॉन परिवहन के समय प्रोटॉन ($ ext{H}^+$) पंप होकर संचित होते हैं और प्रोटॉन प्रवणता बनाते हैं।
• आंतरिक झिल्ली एवं क्रिस्टी: अत्यंत चयनात्मक पारगम्य झिल्ली जो आधात्री की ओर अंगुलीनुमा अनेक वलन बनाती है जिन्हें क्रिस्टी (Cristae) कहते हैं। क्रिस्टी इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETC) और एटीपी संश्लेषण के लिए पृष्ठीय क्षेत्रफल में अत्यधिक वृद्धि करती है।
• ऑक्सीसोम ($F_0-F_1$ कण / ATP सिंथेस): क्रिस्टी की भीतरी सतह पर आलपिन जैसे कण धंसे होते हैं:
  • $F_0$ आधार: आंतरिक झिल्ली में धंसा हाइड्रोफोबिक प्रोटॉन चैनल जिसके रास्ते प्रोटॉन आधात्री में लौटते हैं।
  • $F_1$ शीर्ष: आधात्री की ओर उभरा हुआ गोल उत्प्रेरक भाग जो $ ext{ADP} + ext{Pi}$ से घूर्णन उत्प्रेरण द्वारा ATP का संश्लेषण करता है।
• आधात्री (मैट्रिक्स): आंतरिक जैल जैसे तरल में क्रेब्स चक्र (TCA चक्र) के एंजाइम, एक नग्न वृत्ताकार dsDNA, 70S राइबोसोम तथा आरएनए अणु होते हैं।

लवक पादपों एवं यूग्लीनॉइड्स में पाए जाने वाले दोहरी झिल्ली वाले अंगक हैं। वर्णकों के आधार पर लवक तीन प्रकार के होते हैं:

• अवर्णीलवक (ल्यूकोप्लास्ट / Leucoplasts): पौधों के सूर्य के प्रकाश से दूर भागों में पाए जाने वाले रंगहीन संचयी लवक:
  • एमाइलोप्लास्ट: कार्बोहाइड्रेट (मंड/स्टार्च) संचित करते हैं, जैसे आलू का कंद।
  • इलायोप्लास्ट: वसा, तेल एवं लिपिड संचित करते हैं, जैसे अरंडी का बीज।
  • एल्यूरोप्लास्ट (प्रोटीनोप्लास्ट): प्रोटीन कणिकाओं का संचयन करते हैं, जैसे मक्के का दाना।
• वर्णीलवक (क्रोमोप्लास्ट / Chromoplasts): वसा-घुलनशील कैरोटीनॉयड वर्णक (कैरोटीन व जैंथोफिल) युक्त होते हैं जो पुष्पों, पके फलों (जैसे टमाटर में लाइकोपीन) को पीला, नारंगी या लाल रंग प्रदान कर परागण में सहायता करते हैं।
• हरितलवक (क्लोरोप्लास्ट / Chloroplasts): हरे वर्णक क्लोरोफिल a, b एवं कैरोटीनॉयड युक्त होते हैं जो प्रकाश संश्लेषण में प्रकाश ऊर्जा को अवशोषित करते हैं।

पादपों की पर्णमध्योतक (मीसोफिल) कोशिकाओं में पाए जाने वाले लेंस या डिस्क के आकार के अंगक (लंबाई 4–10 $\mu ext{m}$, चौड़ाई 2–4 $\mu ext{m}$) जो दो झिल्लियों से घिरे होते हैं:

• पीठिका (स्ट्रोमा / Stroma): आंतरिक द्रव-भरा स्थान; इसमें वृत्ताकार dsDNA, 70S राइबोसोम, आरएनए तथा प्रकाश संश्लेषण की अप्रकाशीय अभिक्रिया (कैल्विन चक्र) के एंजाइम होते हैं, जिनमें मुख्य रूबिस्को (Rubisco) है जो पृथ्वी पर सर्वाधिक पाया जाने वाला एंजाइम है।
• थाइलेकोइड (Thylakoids): पीठिका में स्थित चपटी झिल्लीदार थैलियां। थाइलेकोइड की झिल्ली में प्रकाशिक अभिक्रिया के प्रकाश तंत्र (PS I व PS II), क्लोरोफिल तथा इलेक्ट्रॉन वाहक व्यवस्थित होते हैं। थाइलेकोइड की भीतरी गुहा को ल्यूमेन कहते हैं।
• ग्रेना (एकवचन: Granum): सिक्कों के चट्टे की भांति थाइलेकोइड एक के ऊपर एक व्यवस्थित होकर ग्रेना बनाते हैं (प्रति क्लोरोप्लास्ट 40–60 ग्रेना)। समीपवर्ती ग्रेना चपटी नलिकाकार झिल्लियों द्वारा परस्पर जुड़े रहते हैं जिन्हें पीठिका पटलिकाएं (स्ट्रोमा लैमिली / फ्रेट्स) कहते हैं।

1953 में जॉर्ज पैलाडे ने इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी में सघन कणिकामय संरचना के रूप में इनकी खोज की थी। राइबोसोम सभी सजीव कोशिकाओं में पाए जाने वाले झिल्लीरहित राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण (rRNA एवं प्रोटीन का संकुल) हैं:

• स्वेडबर्ग इकाई (Svedberg Unit, S): अल्ट्रासेंट्रीफ्यूज में अवसादन गुणांक (Sedimentation coefficient) को मापती है, जो कण के आकार एवं घनत्व का सूचक है।
• 70S राइबोसोम: प्रोकैरियोट, माइटोकॉन्ड्रिया एवं हरितलवक में पाए जाते हैं। यह एक 50S बड़ी उप-इकाई (23S व 5S rRNA + 34 प्रोटीन) तथा एक 30S छोटी उप-इकाई (16S rRNA + 21 प्रोटीन) से मिलकर बनते हैं।
• 80S राइबोसोम: यूकैरियोटिक कोशिकाद्रव्य में पाए जाते हैं। यह एक 60S बड़ी उप-इकाई (28S, 5.8S व 5S rRNA + ~49 प्रोटीन) तथा एक 40S छोटी उप-इकाई (18S rRNA + ~33 प्रोटीन) से मिलकर बनते हैं।
• संयोजन: कोशिकाद्रव्य में दोनों उप-इकाइयां अलग रहती हैं; प्रोटीन अनुवाद के समय मैग्नीशियम आयनों की उपयुक्त सांद्रता ($ ext{Mg}^{2+} pprox 0.001\, ext{M}$) में ही जुड़कर सक्रिय राइबोसोम बनाती हैं।

यूकैरियोटिक कोशिकाद्रव्य में फैला हुआ प्रोटीन तंतुओं का त्रि-आयामी आंतरिक जाल, जो कोशिका को निश्चित आकार, यांत्रिक सुदृढ़ता तथा आंतरिक गतिशीलता प्रदान करता है:

• सूक्ष्मनालिकाएं / माइक्रोट्यूब्यूल (25 nm व्यास): $lpha$- एवं $eta$-ट्यूबुलिन प्रोटीन हेटरोडाइमर से बनी खोखली दृढ़ नलिकाएं। कार्य: कोशिका विभाजन में तुर्क तंतुओं का निर्माण, तारककेंद्र व सीलिया का अक्षसूत्र बनाना तथा मोटर प्रोटीनों (काइनेसिन व डाइनिन) हेतु परिवहन ट्रैक उपलब्ध कराना।
• सूक्ष्मतंतु / माइक्रोफिलामेंट (7 nm व्यास): एक्टिन प्रोटीन से बने ठोस व लचीले कुंडलित तंतु। कार्य: मायोसिन के साथ पेशी संकुचन, कोशिकाद्रव्यी भ्रमण (साइक्लोसिस), अमीबीय गति तथा जंतु कोशिका विभाजन में विदलन खांच (Cleavage furrow) का निर्माण।
• मध्यवर्ती तंतु / इंटरमीडिएट फिलामेंट (10 nm व्यास): रज्जु की भांति मजबूत रेशेदार प्रोटीन बहुलक (जैसे एपिथीलियम में केराटिन, वाइमेंटिन, न्यूरोफिलामेंट)। कार्य: कोशिका को उच्च यांत्रिक तनन सामर्थ्य प्रदान करना तथा न्यूक्लियर लैमिना बनाकर केंद्रक आवरण को सहारा देना।

प्लाज्मा झिल्ली से बाहर निकले रोम सदृश गतिशील प्रवर्ध। सीलिया छोटे व संख्या में अधिक होते हैं और पतवार की भांति समन्वित गति करते हैं; फ्लैजिला लंबे व संख्या में कम होते हैं और तरंगीय गति करते हैं:

• अक्षसूत्र (Axoneme) की परासंरचना: प्लाज्मा झिल्ली से ढके केंद्रीय अक्ष में सूक्ष्मनालिकाओं की निश्चित व्यवस्था होती है:
  • 9 परिधीय द्विक (Doublets): परिधि पर वलय रूप में व्यवस्थित 9 द्विक सूक्ष्मनालिकाएं। प्रत्येक द्विक के उप-तंतु A से डाइनिन भुजाएं निकलती हैं जो एटीपी जलअपघटन द्वारा द्विकों के बीच फिसलने का बल उत्पन्न करती हैं।
  • 2 केंद्रीय एकल (Singlets): केंद्र में स्थित 2 एकल सूक्ष्मनालिकाएं जो एक प्रोटीनयुक्त केंद्रीय आच्छद (Central sheath) से घिरी रहती हैं।
  • अरीय स्पोक व नेक्सिन योजक: प्रत्येक परिधीय द्विक से केंद्रीय आच्छद की ओर 9 अरीय स्पोक जुड़े होते हैं। समीपवर्ती द्विक आपस में नेक्सिन प्रोटीन योजक द्वारा जुड़े रहते हैं।
• आधारी काय (Basal Body / Kinetosome): सीलिया या फ्लैजिला कोशिका के कोर्टेक्स में धंसे तारककेंद्र सदृश आधारी काय से निकलते हैं, जिसका विन्यास 9+0 त्रिक होता है (केंद्रीय नलिकाएं अनुपस्थित)।

जंतु कोशिकाओं में पाया जाने वाला अंगक (उच्च पादपों में अनुपस्थित) जो परस्पर लंबवत स्थित दो बेलनाकार तारककेंद्रों और चारों ओर के अक्रिस्टलीय प्रोटीन परितारककेंद्रकीय पदार्थ (PCM) से मिलकर बनता है:

• बैलगाड़ी पहिया विन्यास (9+0 विन्यास): प्रत्येक तारककेंद्र परिधि पर समान दूरी पर व्यवस्थित 9 त्रिक सूक्ष्मनालिकाओं (A, B, C उप-तंतु) से बना होता है, केंद्र में कोई नलिका नहीं होती (0)। केंद्र में एक प्रोटीनयुक्त हब (Hub) होता है जो 9 अरीय स्पोकों द्वारा त्रिकों से जुड़कर 'बैलगाड़ी के पहिए' (Cartwheel) जैसा दिखता है।
• कोशिकीय कार्य: तारककेंद्र जंतु कोशिका विभाजन के समय तुर्क उपकरण बनाते हैं जो गुणसूत्रों के पृथक्करण को नियंत्रित करता है, तथा सीलिया व फ्लैजिला के आधारी काय का निर्माण करता है।

1831 में रॉबर्ट ब्राउन द्वारा खोजा गया केंद्रक कोशिका की समस्त आनुवंशिक व उपापचयी क्रियाओं का नियंत्रण केंद्र है। एक अंतरावस्था केंद्रक के मुख्य भाग:

• केंद्रक आवरण (Nuclear Envelope): दो समांतर झिल्लियों से बना आवरण जो केंद्रक द्रव्य को कोशिकाद्रव्य से अलग रखता है:
  • बाह्य झिल्ली: RER से सतत जुड़ी होती है और इस पर राइबोसोम उपस्थित होते हैं।
  • आंतरिक झिल्ली: आंतरिक सतह पर मध्यवर्ती तंतुओं की न्यूक्लियर लैमिना द्वारा समर्थित रहती है।
  • परिकेंद्रकीय अवकाश: दोनों झिल्लियों के बीच 10–50 nm चौड़ा तरलपूर्ण अवकाश।
• केंद्रक छिद्र संकुल (NPCs): दोनों झिल्लियों के संलयन से बने लगभग 100 nm व्यास के अष्टकोणीय छिद्र जो न्यूक्लियोपोरिन प्रोटीन से बने होते हैं। यह केंद्रक व कोशिकाद्रव्य के बीच द्विदिशीय चयनात्मक परिवहन नियंत्रित करते हैं (rRNA, mRNA व राइबोसोम का निर्यात तथा हिस्टोन व पॉलीमरेज का आयात)।
• केंद्रिक (Nucleolus): केंद्रक द्रव्य में स्थित एक या अधिक झिल्लीरहित सघन गोलाकार क्षेत्र, जो rRNA संश्लेषण तथा राइबोसोम निर्माण का मुख्य सक्रिय केंद्र है। प्रोटीन संश्लेषण में अत्यधिक सक्रिय कोशिकाओं (जैसे यकृत कोशिकाएं, डिंब) में केंद्रिक बहुत बड़ा होता है।
• केंद्रक द्रव्य (Nuclear Matrix): पारदर्शी कोलॉइडी जैल जिसमें न्यूक्लियोसाइड, न्यूक्लियोटाइड, एंजाइम तथा क्रोमैटिन जालिका तैरती रहती है।

1879 में वाल्थर फ्लेमिंग ने क्षारीय रंजकों से अभिरंजित होने के कारण इसे क्रोमैटिन नाम दिया:

• न्यूक्लियोसोम कोर: क्रोमैटिन की मूलभूत पुनरावृत्त इकाई। इसमें लगभग 146 क्षारक युग्म (bp) डीएनए क्षारीय हिस्टोन अष्टक के चारों ओर 1.65 बार लिपटा रहता है। हिस्टोन अष्टक $ ext{H}_2 ext{A}, ext{H}_2 ext{B}, ext{H}_3, ext{H}_4$ की दो-दो प्रतियों से बनता है। हिस्टोन में धनावेशित क्षारीय अमीनो अम्ल (लाइसिन व आर्जिनिन) प्रचुर मात्रा में होने से ये ऋणावेशित डीएनए फॉस्फेट से सुदृढ़ता से बंधे रहते हैं।
• योजक डीएनए एवं $ ext{H}_1$ हिस्टोन: समीपवर्ती न्यूक्लियोसोम 20–60 bp योजक डीएनए द्वारा जुड़े रहते हैं जिसे एक बाहरी $ ext{H}_1$ हिस्टोन प्रोटीन सुदृढ़ रखता है (इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी में 'डोरी पर मणके' जैसी संरचना)।
• यूक्रोमैटिन बनाम हेटरोक्रोमैटिन:
  • यूक्रोमैटिन: ढीला कुंडलित, हल्का अभिरंजित तथा अनुलेखन में सक्रिय।
  • हेटरोक्रोमैटिन: सघन कुंडलित, गहरा अभिरंजित तथा आनुवंशिक रूप से निष्क्रिय।

मध्यावस्था में क्रोमैटिन सघन होकर निश्चित गुणसूत्रों का रूप ले लेता है। प्रत्येक गुणसूत्र में दो अर्धगुणसूत्र (क्रोमैटिड) प्राथमिक संकीर्णन पर जुड़े होते हैं:

• सेंट्रोमियर एवं काइनेटोकोर: प्राथमिक संकीर्णन को सेंट्रोमियर (गुणसूत्रबिंदु) कहते हैं। इसके दोनों ओर डिस्क के आकार की त्रिस्तरीय प्रोटीन संरचनाएं होती हैं जिन्हें काइनेटोकोर कहते हैं; विभाजन के समय तुर्क तंतु यहीं जुड़ते हैं।
• सेंट्रोमियर की स्थिति के आधार पर वर्गीकरण:
  • मध्यकेंद्री (Metacentric): सेंट्रोमियर ठीक मध्य में होता है जिससे दो बराबर भुजाएं ($p = q$) बनती हैं; पश्चावस्था में 'V'-आकार दिखता है।
  • उप-मध्यकेंद्री (Sub-metacentric): सेंट्रोमियर केंद्र से थोड़ा हटकर होता है जिससे एक छोटी ($p$) और एक लंबी भुजा ($q$) बनती है; पश्चावस्था में 'L'-आकार दिखता है।
  • अग्रकेंद्री (Acrocentric): सेंट्रोमियर एक सिरे के अत्यंत निकट होता है जिससे एक अत्यंत छोटी और एक बहुत लंबी भुजा बनती है; पश्चावस्था में 'J'-आकार दिखता है।
  • अंत्यकेंद्री (Telocentric): सेंट्रोमियर बिल्कुल अंतिम सिरे पर होता है जिससे केवल एक ही भुजा दिखती है; पश्चावस्था में छड़ या 'i'-आकार दिखता है।
• द्वितीयक संकीर्णन एवं सैटेलाइट गुणसूत्र: कुछ गुणसूत्रों में एक निश्चित स्थान पर दूसरा संकीर्णन होता है जो केंद्रिक संगठक क्षेत्र (NOR) के रूप में कार्य करता है। इसके आगे स्थित घुंडीनुमा सिरे को सैटेलाइट (SAT गुणसूत्र) कहते हैं।

कोशिकाद्रव्य में पाई जाने वाली एकल झिल्लीयुक्त सूक्ष्म पुटिकाएं जिनमें विशिष्ट उपापचयी एंजाइम होते हैं:

• परऑक्सीसोम: हाइड्रोजन परॉक्साइड उत्पादक ऑक्सीडेज तथा विषैले $ ext{H}_2 ext{O}_2$ को जल व ऑक्सीजन में तोड़ने वाला कैटालेज एंजाइम रखते हैं ($2\, ext{H}_2 ext{O}_2 o 2\, ext{H}_2 ext{O} + ext{O}_2$ [कैटालेज])। पौधों की हरी पत्तियों में यह क्लोरोप्लास्ट व माइटोकॉन्ड्रिया के साथ मिलकर प्रकाश-श्वसन ($C_2$ चक्र) संपन्न करता है।
• ग्लाइऑक्सीसोम: अंकुरित होते वसायुक्त बीजों (अरंडी, सूरजमुखी) में पाए जाते हैं; इनमें ग्लाइऑक्सीलेट चक्र के एंजाइम होते हैं जो संचित वसीय अम्लों को शर्करा में बदलकर भ्रूण को पोषण देते हैं।