উচ্চশ্রেণির উদ্ভিদে সালোকসংশ্লেষ

সালোকসংশ্লেষ হলো একটি জটিল উপচিতিমূলক ভৌত-রাসায়নিক প্রক্রিয়া যার দ্বারা সবুজ উদ্ভিদ সূর্যালোকের উপস্থিতিতে অজৈব উপাদান ($\text{CO}_2$ ও জল) থেকে শর্করা জাতীয় খাদ্য তৈরি করে এবং উপজাত হিসেবে অক্সিজেন নির্গত করে। আধুনিক বিজ্ঞানের ভিত্তি স্থাপনে গুরুত্বপূর্ণ ঐতিহাসিক পরীক্ষাগুলি নিম্নরূপ:

• যোসেফ প্রিস্টলে (১৭৭০): আবদ্ধ বেলজার, জ্বলন্ত মোমবাতি, একটি জীবন্ত ইঁদুর এবং একটি সতেজ পুদিনা গাছ (Mentha) নিয়ে বিখ্যাত পরীক্ষা করেন। তিনি লক্ষ্য করেন বদ্ধ বেলজারে মোমবাতি দ্রুত নিভে যায় এবং ইঁদুরটি শ্বাসকষ্টে মারা যায়; কিন্তু সতেজ পুদিনা গাছ রাখলে মোমবাতি জ্বলতে থাকে এবং ইঁদুরটি সুস্থভাবে বেঁচে থাকে। প্রিস্টলে সিদ্ধান্তে আসেন যে শ্বসনকারী প্রাণী ও জ্বলন্ত মোমবাতি বায়ুকে যে কারণে দূষিত বা বিনষ্ট করে, সবুজ উদ্ভিদ তা পুনরুদ্ধার ও বিশোধন করে। ১৭৭৪ খ্রিস্টাব্দে প্রিস্টলে অক্সিজেন গ্যাস আবিষ্কার করেন।
• জান ইনগেনহাউস (১৭৭৯): প্রমাণ করেন যে উদ্ভিদের বায়ু বিশোধনের জন্য সূর্যালোকের উপস্থিতি একান্ত আবশ্যক। তিনি জলজ উদ্ভিদ (Hydrilla) নিয়ে দেখান যে উজ্জ্বল আলোতে উদ্ভিদের সবুজ অংশের চারপাশে ক্ষুদ্র ক্ষুদ্র গ্যাসের বুদবুদ সৃষ্টি হয়, কিন্তু অন্ধকারে কোনো বুদবুদ তৈরি হয় না। পরবর্তীতে তিনি প্রমাণ করেন এই বুদবুদগুলি হলো অক্সিজেন গ্যাস।
• জুলিয়াস ফন স্যাক্স (১৮৫৪): প্রমাণ করেন উদ্ভিদের বৃদ্ধির সময় গ্লুকোজ উৎপন্ন হয় এবং তা শ্বেতসার (স্টার্চ) হিসেবে সঞ্চিত হয়। তিনি আরও প্রদর্শন করেন যে ক্লোরোফিল উদ্ভিদের কোষের বিশেষ অঙ্গাণুতে (ক্লোরোপ্লাস্ট) অবস্থিত।
• টি. ডব্লিউ. এঙ্গেলম্যান (১৮৮৮): প্রিজমের সাহায্যে সাদা আলোকে বিভিন্ন বর্ণালীতে বিভক্ত করে ফিলামেন্টাস সবুজ শৈবাল Cladophora-র উপর আপতিত করেন এবং শৈবালটিকে বায়বীয় ব্যাকটেরিয়ার (অক্সিজেন প্রিয় ব্যাক্টেরিয়া) দ্রবণে নিমজ্জিত করেন। তিনি দেখতে পান ব্যাক্টেরিয়াগুলি মূলত নীল ও লাল আলোর অঞ্চলে পুঞ্জীভূত হয়। এটিই ছিল সালোকসংশ্লেষের প্রথম কার্য বর্ণালী (Action Spectrum)।
• কর্নেলিয়াস ভ্যান নিল (১৯৩০-এর দশক): বেগুনী ও সবুজ সালফার ব্যাক্টেরিয়ার তুলনামূলক শারীরবৃত্তীয় গবেষণা থেকে দেখান যে সালোকসংশ্লেষ মূলত একটি আলোক-নির্ভর জারণ-বিজারণ বিক্রিয়া, যেখানে একটি জারণযোগ্য যৌগ থেকে হাইড্রোজেন এসে কার্বন ডাই-অক্সাইডকে বিজারিত করে:
  $$2\text{H}_2\text{A} + \text{CO}_2 \xrightarrow{\text{আলোক}} 2\text{A} + \text{CH}_2\text{O} + \text{H}_2\text{O}$$
  সবুজ উদ্ভিদে জল হলো হাইড্রোজেন দাতা এবং তা জারিত হয়ে $\text{O}_2$ উৎপন্ন করে। সালফার ব্যাকটেরিয়ায় $\text{H}_2\text{S}$ হাইড্রোজেন দাতা হওয়ায় সালফার উৎপন্ন হয়। ভ্যান নিল তত্ত্ব দেন যে উদ্ভিদের নির্গত অক্সিজেন জল ($\text{H}_2\text{O}$) থেকে আসে, $\text{CO}_2$ থেকে নয়। ১৯৪১ সালে রূবেন, রান্ডাল ও কামেন ভারী আইসোটোপ $^{18}\text{O}$ ব্যবহার করে এটি চূড়ান্তভাবে প্রমাণ করেন:
  $$6\text{CO}_2^{16} + 12\text{H}_2\text{O}^{18} \xrightarrow{\text{আলোক, ক্লোরোফিল}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6^{16} + 6\text{H}_2\text{O}^{16} + 6\text{O}_2^{18}$$

পাতার মেসোফিল কলার কোষে গড়ে ২০ থেকে ১০০টি ক্লোরোপ্লাস্ট থাকে। ক্লোরোপ্লাস্টের অভ্যন্তরে সুনির্দিষ্ট কার্যগত শ্রমবণ্টন পরিলক্ষিত হয়:

পাতার সবুজ বর্ণ কোনো একটি নির্দিষ্ট রঞ্জকের জন্য নয়, বরং চারটি ভিন্ন শ্রেণির রঞ্জক পদার্থের সমন্বয়ে গঠিত, যা পেপার ক্রোমাটোগ্রাফি পদ্ধতিতে স্পষ্ট পৃথক করা যায়:

• ক্লোরোফিল a ($\text{C}_{55}\text{H}_{72}\text{O}_5\text{N}_4\text{Mg}$): ক্রোমাটোগ্রামে উজ্জ্বল বা নীলাভ সবুজ বর্ণ প্রদর্শন করে। এটি হলো প্রধান বিক্রিয়া কেন্দ্র রঞ্জক যা ফোটন শোষণ করে উচ্চ-শক্তিযুক্ত ইলেকট্রন নির্গমনের মাধ্যমে আলোক শক্তিকে রাসায়নিক শক্তিতে রূপান্তর করতে পারে। এর পরফাইরিন বলয়ের ৩-নং কার্বনে মিথাইল ($-\text{CH}_3$) মূলক থাকে।
• ক্লোরোফিল b ($\text{C}_{55}\text{H}_{70}\text{O}_6\text{N}_4\text{Mg}$): ক্রোমাটোগ্রামে হলুদাভ সবুজ বর্ণ প্রদর্শন করে। এর ৩-নং কার্বনে ফরমাইল ($-\text{CHO}$) মূলক থাকে। এটি একটি সহায়ক রঞ্জক যা আলোক শক্তি শোষণ করে রেজোন্যান্স স্থানান্তরের মাধ্যমে ক্লোরোফিল a-তে পাঠায়।
• জ্যান্থোফিল ($\text{C}_{40}\text{H}_{56}\text{O}_2$): অক্সিজেনযুক্ত ক্যারোটিনয়েড (যেমন লিউটিন, ভায়োলাজ্যান্থিন) যা ক্রোমাটোগ্রামে হলুদ বর্ণ দেখায়।
• ক্যারোটিনয়েড ($\text{C}_{40}\text{H}_{56}$): বিশুদ্ধ হাইড্রোকার্বন রূপভেদ (যেমন $\beta$-ক্যারোটিন) যা ক্রোমাটোগ্রামে হলুদ থেকে কমলা বর্ণ প্রদর্শন করে। এগুলি অপরিহার্য ঢাল রঞ্জক (Shield Pigment) হিসেবে কাজ করে ক্লোরোফিল a-কে অতিরিক্ত আলোতে আলোক-জারণ বা সোলারাইজেশন (Solarization) থেকে সুরক্ষা প্রদান করে।

আলোক তরঙ্গদৈর্ঘ্যের সাথে রঞ্জকের মিথস্ক্রিয়া দুটি গুরুত্বপূর্ণ লেখচিত্র দ্বারা প্রমাণিত হয়:

• শোষণ বর্ণালী (Absorption Spectrum): বিভিন্ন তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলোতে (৪০০–৭০০ nm, সালোকসংশ্লেষীয় সক্রিয় বিকিরণ - PAR) একটি নির্দিষ্ট বিশুদ্ধ রঞ্জক দ্বারা শোষিত আলোর পরিমাণের লেখচিত্র। ক্লোরোফিল a প্রধানত নীল অঞ্চল (~৪৩০ nm) এবং লাল অঞ্চলে (~৬৬০ nm) সর্বোচ্চ আলো শোষণ করে।
• কার্য বর্ণালী (Action Spectrum): আলোর বিভিন্ন তরঙ্গদৈর্ঘ্যে সালোকসংশ্লেষের প্রকৃত হারের (অক্সিজেন নির্গমন বা $\text{CO}_2$ সংবন্ধনের হার) লেখচিত্র।
• উভয়ের উপরিপাতন (Overlap): ক্লোরোফিল a-এর শোষণ বর্ণালী এবং সালোকসংশ্লেষের কার্য বর্ণালী পরস্পরের ওপর প্রায় হুবহু সমাপতিত হয়। এটি দ্ব্যর্থহীনভাবে প্রমাণ করে যে ক্লোরোফিল a হলো সালোকসংশ্লেষের প্রধান কার্যকারী রঞ্জক। মধ্যবর্তী তরঙ্গদৈর্ঘ্যে (৪৫০–৬০০ nm) যেটুকু সালোকসংশ্লেষ ঘটে, তা সহায়ক রঞ্জক (ক্লোরোফিল b ও ক্যারোটিনয়েড) দ্বারা শোষিত শক্তির অবদানের ফল।

থাইলাকয়েড পর্দায় অবস্থিত প্রতিটি ফটোসিস্টেম মূলত দুটি অংশে বিভক্ত:

• বিক্রিয়া কেন্দ্র (Reaction Centre): একটি নির্দিষ্ট ক্লোরোফিল a অণু জোড় দ্বারা গঠিত। ফটোসিস্টেম-২ (PS II)-এর বিক্রিয়া কেন্দ্র হলো $P_{680}$ (সর্বোচ্চ শোষণ ৬৮০ nm) এবং ফটোসিস্টেম-১ (PS I)-এর বিক্রিয়া কেন্দ্র হলো $P_{700}$ (সর্বোচ্চ শোষণ ৭০০ nm)।
• অ্যান্টেনা বা আলোক সংগ্রহকারী কমপ্লেক্স (LHC): শত শত (২০০–৪০০টি) সহায়ক রঞ্জক প্রোটিনের সাথে আবদ্ধ হয়ে অ্যান্টেনার মতো কাজ করে। এরা বিভিন্ন তরঙ্গদৈর্ঘ্যের ফোটন শোষণ করে এবং রেজোন্যান্স এনার্জি ট্রান্সফারের মাধ্যমে শক্তিকে কেন্দ্রীয় বিক্রিয়া কেন্দ্রে কেন্দ্রীভূত করে।

আলোক-রাসায়নিক দশায় থাইলাকয়েড পর্দায় ঘটে যাওয়া ইলেকট্রন পরিবহনের গতিপথকে রেডক্স বিভব স্কেলে সাজালে একটি ইংরেজি 'Z' আকৃতির পথ গঠিত হয়:

1. PS II ($P_{680}$) এর উদ্দীপনা: ৬৮০ nm লাল আলো শোষণ করে $P_{680}$ অণু উত্তেজিত হয় এবং উচ্চ শক্তিসম্পন্ন ইলেকট্রন নির্গমন করে।
2. প্রাথমিক ইলেকট্রন গ্রাহক: নির্গত ইলেকট্রন গ্রহণ করে PS II-এর প্রাথমিক গ্রাহক ফিওফাইটিন (Pheophytin), যা ম্যাগনেসিয়ামবিহীন একটি পরিবর্তিত ক্লোরোফিল অণু।
3. নিম্নমুখী ইলেকট্রন শৃঙ্খল: ফিওফাইটিন থেকে ইলেকট্রন ক্রমান্বয়ে স্থানান্তরিত হয়:
   • প্লাস্টোকুইনন (PQ): লিপিড-দ্রবণীয় বাহক যা স্ট্রোমা থেকে দুটি প্রোটন গ্রহণ করে প্লাস্টোকুইনল ($\text{PQH}_2$) গঠন করে।
   • সাইটোক্রোম $b_6f$ কমপ্লেক্স: $\text{PQH}_2$ থেকে ইলেকট্রন গ্রহণ করে প্রোটনগুলিকে থাইলাকয়েড লুমেনে নির্গত করে।
   • প্লাস্টোসায়ানিন (PC): একটি কপারযুক্ত প্রান্তীয় প্রোটনহীন বাহক, যা ইলেকট্রন সরাসরি PS I-এর জারিত $P_{700}^+$ বিক্রিয়া কেন্দ্রে সরবরাহ করে।
4. PS I ($P_{700}$) এর উদ্দীপনা: একই সাথে ৭০০ nm আলো শোষণ করে $P_{700}$ উত্তেজিত হয়ে প্রাথমিক গ্রাহক $A_0$-তে ইলেকট্রন পাঠায়। এই শূন্যস্থানটি প্লাস্টোসায়ানিন থেকে আসা ইলেকট্রন দ্বারা পূরণ হয়।
5. $\text{NADP}^+$ এর বিজারণ: ইলেকট্রন ফেরিডক্সিন (Fd) হয়ে থাইলাকয়েডের স্ট্রোমা পৃষ্ঠে অবস্থিত FNR (Ferredoxin-$\text{NADP}^+$ Reductase) উৎসেচকের সাহায্যে স্ট্রোমার প্রোটন নিয়ে $\text{NADP}^+$ কে বিজারিত করে $\text{NADPH} + H^+$ উৎপন্ন করে:
   $$\text{NADP}^+ + 2e^- + 2H^+_{\text{স্ট্রোমা}} \xrightarrow{\text{FNR}} \text{NADPH} + H^+$$

PS II থেকে ইলেকট্রন বেরিয়ে যাওয়ার পর $P_{680}^+$ প্রচণ্ড শক্তিশালী জারক পদার্থে পরিণত হয় (+১.২৫ V)। এই ইলেকট্রন ঘাটতি পূরণ করতে থাইলাকয়েড লুমেনের দিকে অবস্থিত অক্সিজেন উৎপাদনকারী কমপ্লেক্স (OEC) জলের অণুকে ভেঙে ইলেকট্রন সরবরাহ করে:

• এক অণু অক্সিজেন নির্গমনের জন্য দুটি জল অণুর বিভাজন এবং ৪টি ইলেকট্রন ও ৪টি প্রোটন উৎপন্ন হওয়া আবশ্যক।
• উৎপন্ন ৪টি প্রোটন থাইলাকয়েড লুমেনে জমা হয়ে কেমিওসমোটিক নতিমাত্রা সৃষ্টি করে।

১৯৬১ খ্রিস্টাব্দে ব্রিটিশ বিজ্ঞানী পিটার মিচেল থাইলাকয়েড পর্দায় এটিপি তৈরির যে বৈজ্ঞানিক ব্যাখ্যা দেন, তা কেমিওসমোটিক অনুকল্প নামে পরিচিত (নোবেল পুরস্কার ১৯৭৮)। মাইটোকনড্রিয়ার মতো ক্লোরোপ্লাস্টেও প্রোটন ইলেক্ট্রোকেমিক্যাল নতিমাত্রা ($\Delta\mu_{H^+}$) সৃষ্টির ফলেই ATP সংশ্লেষিত হয়। তবে পার্থক্যের বিষয় হলো, ক্লোরোপ্লাস্টে প্রোটনগুলি পর্দার বাইরে নয়, বরং থাইলাকয়েড লুমেনের ভেতরে পুঞ্জীভূত হয়।

1. লুমেন পৃষ্ঠে জলের সালোক-বিভাজন: অক্সিজেন উৎপাদনকারী কমপ্লেক্স (OEC) থাইলাকয়েড পর্দার লুমেনীয় পৃষ্ঠে অবস্থান করে। ফলে জলের বিশ্লিষ্ট প্রতিটি প্রোটন সরাসরি লুমেনের ভেতরে নিক্ষিপ্ত হয়।
2. প্লাস্টোকুইনন (PQ) দ্বারা প্রোটন পাম্পিং: প্লাস্টোকুইনন কেবল ইলেকট্রন নয়, এটি হাইড্রোজেন বাহক। PS II থেকে ইলেকট্রন গ্রহণকালে PQ স্ট্রোমা থেকে দুটি প্রোটন গ্রহণ করে $\text{PQH}_2$ তে পরিণত হয়। এরপর সাইটোক্রোম $b_6f$-এ ইলেকট্রন হস্তান্তরের সময় প্রোটন দুটিকে লুমেনের মধ্যে মুক্ত করে দেয়। এটি স্ট্রোমা থেকে লুমেনে প্রোটনের সক্রিয় পাম্পিং ঘটায়।
3. স্ট্রোমায় $\text{NADP}^+$ রিডাকটেজ দ্বারা প্রোটন গ্রহণ: FNR উৎসেচক থাইলাকয়েডের স্ট্রোমা পৃষ্ঠে অবস্থিত। এটি $\text{NADP}^+$ বিজারণের সময় স্ট্রোমার অবশিষ্ট মুক্ত প্রোটন ব্যবহার করে ফেলে, ফলে স্ট্রোমায় প্রোটনের ঘনত্ব আরো হ্রাস পায়।

উপরোক্ত তিন প্রক্রিয়ায় থাইলাকয়েড লুমেনে প্রোটন ঘনত্ব অত্যন্ত বেড়ে যায় (লুমেন আম্লিক pH ~৫.০) এবং স্ট্রোমায় প্রোটন কমে যায় (ক্ষারীয় pH ~৮.০)। লুমেন ও স্ট্রোমার মধ্যে প্রায় ৩ একক pH-এর পার্থক্য সৃষ্টি হয়, যা ১০০০ গুণ প্রোটন ঘনত্বের পার্থক্যের সমান। এই নতিমাত্রাকে প্রোটন মোটিভ ফোর্স (PMF) বলে:

• $CF_0$ অংশ: থাইলাকয়েড লিপিড দ্বিস্তরে প্রোথিত একটি হাইড্রোফোবিক প্রোটন চ্যানেল। লুমেনের অতিরিক্ত প্রোটন কেবল এই চ্যানেলের মাধ্যমেই স্ট্রোমায় নিষ্ক্রান্ত হতে পারে।
• $CF_1$ অংশ: স্ট্রোমার দিকে উদ্গত একটি গোলকাকার অনুঘটকীয় অংশ। যখন ৩ থেকে ৪টি প্রোটন $CF_0$ দিয়ে তীব্র গতিতে নির্গত হয়, তখন $CF_1$-এর বিটা-সাবইউনিটে ঘূর্ণনজনিত গঠনগত পরিবর্তন ঘটে এবং ADP ও অজৈব ফসফেট ($\text{P}_i$) যুক্ত হয়ে ATP তৈরি হয়:
  $$\text{ADP} + \text{P}_i \xrightarrow{CF_0-CF_1\text{ ATP Synthase}} \text{ATP}$$

আলোক বিক্রিয়ায় উৎপন্ন রাসায়নিক শক্তি (ATP ও NADPH) ব্যবহার করে ক্লোরোপ্লাস্টের স্ট্রোমায় $\text{CO}_2$ বিজারিত হয়ে শর্করা উৎপন্ন হওয়ার চক্রাকার পথকে ক্যালভিন চক্র ($C_3$ পথ) বলে। বিজ্ঞানী মেলভিন ক্যালভিন এবং তাঁর সহকর্মীরা তেজস্ক্রিয় আইসোটোপ $^{14}\text{C}$ এবং এককোষী শৈবাল (Chlorella) ব্যবহার করে এই চক্র আবিষ্কার করেন (নোবেল পুরস্কার ১৯৬১)।

1. ১ম পর্যায়: কার্বক্সিলেশন (Carboxylation):
   • প্রাথমিক $\text{CO}_2$ গ্রাহক হলো ৫-কার্বনযুক্ত কিটোজ শর্করা রিবুলোজ-১,৫-বিসফসফেট (RuBP)।
   • রুবিসকো (RuBisCO) উৎসেচকের প্রভাবে ১ অণু $\text{CO}_2$ ও জল RuBP-র সাথে যুক্ত হয়ে একটি অস্থায়ী ৬-কার্বন যৌগ তৈরি করে, যা তৎক্ষণাৎ ভেঙে ২ অণু ৩-ফসফোগ্লিসারিক অ্যাসিড (3-PGA, 3C) উৎপন্ন করে:
     $$\text{RuBP (5C)} + \text{CO}_2 + \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{RuBisCO}} 2 \times \text{3-PGA (3C)}$$
   • যেহেতু প্রথম স্থায়ী যৌগটি ৩-কার্বনযুক্ত অ্যাসিড, তাই একে $C_3$ পথ বলা হয়।
2. ২য় পর্যায়: বিজারণ (Reduction):
   • উৎপন্ন 3-PGA ফসফোগ্লিসারেট কাইনেজ ও ডিহাইড্রোজিনেজ উৎসেচকের সাহায্যে বিজারিত হয়ে ট্রায়োজ ফসফেটে (G3P / PGAL) পরিণত হয়।
   • প্রতি অণু $\text{CO}_2$ সংবন্ধনে ২ অণু ATP এবং ২ অণু NADPH ব্যয়িত হয়।
   • ৬টি $\text{CO}_2$ সংবন্ধনে মোট ১২টি ট্রায়োজ ফসফেট তৈরি হয়, যার মধ্যে ২টি ট্রায়োজ ফসফেট চক্র থেকে বেরিয়ে গ্লুকোজ ও শ্বেতসার গঠন করে।
3. ৩য় পর্যায়: RuBP-র পুনরুৎপাদন (Regeneration):
   • চক্রটিকে সচল রাখতে অবশিষ্ট ১০টি ট্রায়োজ ফসফেট জটিল উৎসেচকীয় পরিবর্তনের মাধ্যমে পুনরায় ৬টি RuBP অণু তৈরি করে।
   • প্রতিটি RuBP পুনরুৎপাদনে ১ অণু ATP ব্যয়িত হয়।

যেহেতু এক পাক ক্যালভিন চক্রে মাত্র ১টি কার্বন ডাই-অক্সাইড আবদ্ধ হয়, তাই ১ অণু ৬-কার্বনযুক্ত গ্লুকোজ তৈরিতে ক্যালভিন চক্রকে মোট ৬ বার আবর্তিত হতে হয়:

ক্রান্তীয় অঞ্চলের উষ্ণ ও শুষ্ক পরিবেশের কিছু উদ্ভিদে (যেমন ভুট্টা, আখ, জোয়ার) আলোক-শ্বসনের অপচয় এড়াতে বিশেষ অভিযোজন হিসেবে $C_4$ পথ বা হ্যাচ ও স্ল্যাক চক্র (১৯৬৬) দেখা যায়। এদের পাতায় বিশেষ ধরনের ক্রাঞ্জ শারীরস্থান পরিলক্ষিত হয়:

• বান্ডিল শিথ কোষ (নালিকা বান্ডিল আবরণী): নালিকা বান্ডিলকে ঘিরে ঘনসন্নিবিষ্টভাবে মালার মতো সজ্জিত থাকে। এদের কোষপ্রাচীর অত্যন্ত পুরু ও গ্যাসের জন্য অপ্রবেশ্য, আন্তঃকোষীয় স্থান থাকে না এবং এতে অগ্র্যানাল ক্লোরোপ্লাস্ট প্রচুর রুবিসকো সহ উপস্থিত থাকে (কিন্তু PEPcase থাকে না)।
• মেসোফিল কোষ: আলগাভাবে বিন্যস্ত থাকে এবং এতে সুগঠিত গ্র্যানা যুক্ত ক্লোরোপ্লাস্ট থাকে। এতে প্রচুর PEP কার্বক্সিলেজ (PEPcase) থাকে, কিন্তু রুবিসকো সম্পূর্ণ অনুপস্থিত। প্লাজমোডেসমাটার মাধ্যমে দুটি কোষ সংযুক্ত থাকে।

1. মেসোফিল কোষে প্রাথমিক সংবন্ধন: প্রাথমিক $\text{CO}_2$ গ্রাহক হলো ৩-কার্বনযুক্ত ফসফোএনোলপাইরুভেট (PEP)। $\text{HCO}_3^-$ এর সাথে PEP যুক্ত হয়ে PEPcase এনজাইমের প্রভাবে প্রথম ৪-কার্বনযুক্ত অ্যাসিড অক্সালোঅ্যাসিটিক অ্যাসিড (OAA, 4C) তৈরি করে:
   $$\text{PEP (3C)} + \text{HCO}_3^- \xrightarrow{\text{PEPcase}} \text{OAA (4C)}$$
   বিশেষ দ্রষ্টব্য: PEPcase-এর $\text{CO}_2$-এর প্রতি আকর্ষণ রুবিসকোর চেয়ে বহুগুণ বেশি এবং এর কোনো অক্সিজিনেজ ক্ষমতা নেই।
2. পরিবহন ও ডিকার্বক্সিলেশন: OAA বিজারিত হয়ে ম্যালিক অ্যাসিডে পরিণত হয় এবং প্লাজমোডেসমাটা দিয়ে বান্ডিল শিথ কোষে প্রবেশ করে। সেখানে ম্যালিক অ্যাসিড বিশ্লিষ্ট হয়ে পাইরুভিক অ্যাসিড (3C) এবং $\text{CO}_2$ মুক্ত করে।
3. রুবিসকো দ্বারা ক্যালভিন চক্র: বান্ডিল শিথ কোষে মুক্ত এই $\text{CO}_2$ রুবিসকোর চারপাশের ঘনত্ব বহুগুণ বাড়িয়ে দেয়, ফলে রুবিসকো কেবল কার্বক্সিলেজ হিসেবে কাজ করে এবং ক্যালভিন চক্রের মাধ্যমে খাদ্য সংশ্লেষ করে।
4. PEP পুনরুৎপাদন: পাইরুভেট পুনরায় মেসোফিল কোষে ফিরে আসে এবং ২টি ATP সমতুল্য শক্তি খরচ করে পুনরায় PEP তৈরি করে। ফলে C4 উদ্ভিদে ১টি গ্লুকোজ তৈরিতে মোট ৩০টি ATP এবং ১২টি NADPH প্রয়োজন হয়।

C3 উদ্ভিদে রুবিসকো একটি দ্বৈত ভূমিকাবিশিষ্ট উৎসেচক। উচ্চ তাপমাত্রা ও কম $\text{CO}_2$ ঘনত্বে রুবিসকো অক্সিজেনের সাথে যুক্ত হয়:

• বিক্রিয়া: $\text{RuBP (5C)} + \text{O}_2 \xrightarrow{\text{RuBisCO}} \text{3-PGA (3C)} + \text{২-ফসফোগ্লাইকোলেট (2C)}$।
• ফসফোগ্লাইকোলেটকে পুনরুদ্ধার করতে ক্রমান্বয়ে তিনটি অঙ্গাণু যুক্ত হয়: ক্লোরোপ্লাস্ট $\to$ পারঅক্সিজোম $\to$ মাইটোকনড্রিয়া।
• অপচয়মূলক প্রক্রিয়া: এতে কোনো ATP বা শর্করা তৈরি হয় না, উল্টে শক্তি খরচ হয় এবং পূর্ব-সংবদ্ধ কার্বন $\text{CO}_2$ হিসেবে উবে যায়। C3 উদ্ভিদের উৎপাদনশীলতা এতে প্রায় ২৫% হ্রাস পায়। C4 উদ্ভিদে আলোক-শ্বসন একেবারেই ঘটে না।

• ব্ল্যাকম্যানের সূত্র (১৯০৫): "যখন কোনো শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়া একাধিক পৃথক প্রভাবক দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়, তখন প্রক্রিয়াটির গতিবেগ সেই প্রভাবকটির দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় যা তার ন্যূনতম মানে অবস্থান করে।"
• কার্বন ডাই-অক্সাইড: বায়ুমণ্ডলে $\text{CO}_2$ এর পরিমাণ মাত্র ০.০৩–০.০৪% হওয়ায় এটি প্রধান সীমাবদ্ধ প্রভাবক। C3 উদ্ভিদ প্রায় ৪৫০ পিপিএম-এ সম্পৃক্ত হয়, যা গ্রিনহাউসে ফলন বাড়াতে ব্যবহৃত হয়।
• আলো: পূর্ণ সূর্যালোকের মাত্র ১০% তীব্রতাতেই আলোর সম্পৃক্তি ঘটে। অতিরিক্ত আলোতে ক্লোরোফিলের সোলারাইজেশন বা ফটো-অক্সিডেশন ঘটে।
• উষ্ণতা: অন্ধকার দশা উৎসেচকীয় হওয়ায় তা তাপ-সংবেদনশীল। C4 উদ্ভিদের অনুকূল তাপমাত্রা বেশি (৩০°–৪৫°C) এবং C3 উদ্ভিদের কম (২০°–২৫°C)।
• জল: জলের ঘাটতি হলে পত্ররন্ধ্র বন্ধ হয়ে যায়, ফলে $\text{CO}_2$ প্রবেশ বাধাপ্রাপ্ত হয় এবং পাতা কুঁকড়ে গিয়ে সালোকসংশ্লেষ কমে যায়।