Follow Us
মাধ্যম নির্বাচন করুন / Select Medium:
Eng (English) Beng (বাংলা) Hindi (हिन्दी)
পশ্চিমবঙ্গ মধ্যশিক্ষা পর্ষদ (WBBSE) • শ্রেণি XI • Biology • অধ্যায় 12
আনুমানিক সময়: ৪৫ মিনিট
অগ্রগতি: অধ্যয়নে সক্রিয়

উদ্ভিদে শ্বসন

উদ্ভিদে শ্বসন হলো একটি সার্বজনীন, অপচিতিমূলক, বহিঃতাপীয় বা শক্তিমোচী এবং ধারাবাহিক উৎসেচকীয় জারণ প্রক্রিয়া, যার মাধ্যমে সজীব কোষের ভেতরে জটিল জৈব যৌগ (শ্বসনবস্তু যেমন কার্বোহাইড্রেট, স্নেহপদার্থ এবং প্রোটিন) জারিত হয়ে তাদের রাসায়নিক স্থৈতিক শক্তিকে এটিপির (ATP) উচ্চ-শক্তি ফসফোঅ্যানহাইড্রাইড বন্ধনীতে আবদ্ধ করে এবং উপজাত হিসেবে কার্বন ডাইঅক্সাইড ও জল উৎপন্ন হয়। এই অধ্যায়ে বিস্তারিতভাবে আলোচিত হয়েছে উদ্ভিদের ফুসফুস বা ফুলকার মতো বিশেষ শ্বাস অঙ্গের অনুপস্থিতিতে পত্ররন্ধ্র ও লেন্টিসেলের মাধ্যমে গ্যাস বিনিময়, কোষের সাইটোপ্লাজমে ঘটা দশ-ধাপ বিশিষ্ট গ্লাইকোলাইসিস বা ইএমপি পথ (যার নিট ফল ২ অণু পাইরুভিক অ্যাসিড, ২ অণু এটিপি ও ২ অণু এনএডিএইচ), পাইরুভেটের অবাধ রূপান্তর যথা অ্যালকোহল ও ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধান, মাইটোকন্ড্রিয়াল ধাত্রে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ মাল্টি-এনজাইম কমপ্লেক্স দ্বারা অনুঘটকীয় যোজক বিক্রিয়া (অ্যাসিটাইল-কোএ গঠন), ধাত্রে সংঘটিত আট-ধাপ বিশিষ্ট ক্রেবস চক্র বা ট্রাইকার্বক্সিলিক অ্যাসিড চক্র, মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দায় ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্র (সংকুল ১ থেকে ৪) ও আণবিক অক্সিজেনের প্রান্তীয় গ্রাহক রূপ, পিটার মিচেলের কেমিওসমোটিক তত্ত্বানুযায়ী সংকুল ৫ (এফ০-এফ১ এটিপেস) দ্বারা অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন ও প্রতি গ্লুকোজে ৩৬ থেকে ৩৮ এটিপি উৎপাদন, শ্বসন পথের উভমুখী বা অ্যাম্ফিবোলিক প্রকৃতি এবং বিভিন্ন শ্বসনবস্তুর ক্ষেত্রে শ্বসন অনুপাত (আরকিউ) পরিমাপ।

অধ্যায়টির গুরুত্ব

কোষীয় শ্বসন হলো জীবজগতের সকল শক্তির রূপান্তর ও সরবরাহের কেন্দ্রীয় কেন্দ্রবিন্দু, যা এটিপি উৎপন্ন করে কোষীয় জৈব-সংশ্লেষ, সক্রিয় পরিবহন, সাইটোপ্লাজমীয় চলন এবং কোষের স্বাভাবিক ক্রিয়াকলাপ সচল রাখে। কৃষি ও ফসল তোলার পরবর্তী প্রযুক্তিতে ফলমূলের (যেমন আম, কলা, আপেল) ক্লাইম্যাকটেরিক শ্বসন হার শীতলীকরণ ও ইথিলিন সংদমক ব্যবহারের মাধ্যমে নিয়ন্ত্রণ করে ফসল পচন রোধ করা হয় এবং প্রতি বছর লক্ষ লক্ষ টন খাদ্য অপচয় থেকে রক্ষা পায়। শিল্পীয় অণুজীববিজ্ঞানে ইস্টের অবাধ সন্ধান প্রক্রিয়ার ওপর ভিত্তি করেই বিশ্বব্যাপী কোটি কোটি ডলারের বেকিং ও ব্রিউয়িং শিল্প পরিচালিত হয়। চিকিৎসাবিজ্ঞান ও টক্সিকোলজিতে সাইয়ানাইড, কার্বন মনোক্সাইড এবং ফ্লুরাইডের মতো শ্বসন সংদমকের জৈব-রাসায়নিক ক্রিয়া জানা মানব স্বাস্থ্য ও বিষক্রিয়া নিরাময়ে অপরিহার্য।

পাঠের পূর্বে প্রয়োজনীয় ধারণা

  • উদ্ভিদের শারীরস্থান, পত্ররন্ধ্র ও লেন্টিসেল সংক্রান্ত একাদশ শ্রেণির মৌলিক ধারণা।
  • জারণ-বিজারণ বিক্রিয়া, রাসায়নিক বন্ধনী শক্তি ও এটিপির গঠন সম্পর্কিত জ্ঞান।
  • মাইটোকন্ড্রিয়ার সূক্ষ্ম গঠন (বহিঃপর্দা, অন্তর্বর্তী পর্দা, কৃষ্টি, ধাত্র ও পর্দা-মধ্যবর্তী স্থান)।

অধ্যায়ের বিষয়সূচি ও রূপরেখা

1 কোষীয় শ্বসনের ধারণা, শ্বসনবস্তু ও...
2 গ্লাইকোলাইসিস বা ইএমপি পথ (Glycolys...
3 পাইরুভেটের অবাত পরিণতি: সন্ধান (অ্য...
4 সবাত শ্বসন: পাইরুভেটের অক্সিডেটিভ ড...
5 মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেকট্রন পরিবহন তন...
6 শ্বসনের উভমুখী বা অ্যাম্ফিবোলিক প্র...

সম্পূর্ণ তত্ত্ব ও ধারণাগত আলোচনা

কোষীয় শ্বসনের ধারণা, শ্বসনবস্তু ও উদ্ভিদের গ্যাস বিনিময় (Do Plants Breathe?)

১. কোষীয় শ্বসনের বৈজ্ঞানিক ধারণা ও তাপগতীয় প্রকৃতি

কোষীয় শ্বসন (Cellular Respiration) হলো কোষের অভ্যন্তরে সংঘটিত একটি অপচিতিমূলক (Catabolic), শক্তিমোচী (Exergonic), বহু-ধাপ বিশিষ্ট উৎসেচকীয় জারণ প্রক্রিয়া, যেখানে জটিল জৈব যৌগের (শ্বসনবস্তু) কার্বন-কার্বন ($\text{C}-\text{C}$) বন্ধনী ভেঙে সঞ্চিত রাসায়নিক স্থৈতিক শক্তি মুক্ত হয় এবং এটিপির (ATP) উচ্চ-শক্তি ফসফেট বন্ধনীতে রাসায়নিক শক্তি হিসেবে আবদ্ধ হয়:

$$\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2 \to 6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O} + 36\text{ থেকে }38\text{ ATP } (\sim 2870\text{ kJ/mol})$$
  • ধাপে ধাপে শক্তি নির্গমন: শ্বসনের শক্তি একক বিস্ফোরক দহনের মতো একবারে তাপরূপে নির্গত হয় না, কারণ তা ঘটলে কোষীয় প্রোটিন নষ্ট হয়ে কোষ ধ্বংস হয়ে যেত। উৎসেচকীয় নিয়ন্ত্রণের মাধ্যমে শক্তি ক্ষুদ্র ক্ষুদ্র ধাপে নির্গত হয়ে এটিপি তৈরিতে কাজে লাগে।
  • শ্বসনবস্তু (Respiratory Substrates): শ্বসন প্রক্রিয়ায় জারিত যৌগসমূহ:
    • কার্বোহাইড্রেট (গ্লুকোজ, ফ্রুক্টোজ, সুক্রোজ, শ্বেতসার): প্রধান ও সর্বাধিক ব্যবহৃত প্রাথমিক শ্বসনবস্তু (প্লাবমান বা ফ্লোটিং শ্বসন)।
    • স্নেহপদার্থ বা ফ্যাট: বীজ অঙ্কুরোদ্গমের সময় সংরক্ষিত সাবস্ট্রেট হিসেবে ব্যবহৃত হয় (যেমন রেড়ির বীজ), যা সর্বোচ্চ শক্তি (~38 kJ/g) প্রদান করে।
    • প্রোটিন: দীর্ঘস্থায়ী অনাহার বা রোগাক্রান্ত অবস্থায় কেবল প্রোটোপ্লাজমীয় উপাদান ভেঙে ব্যবহৃত হয় (প্রোটোপ্লাজমিক শ্বসন), যা বিষাক্ত অ্যামোনিয়া নির্গমন করে।
    • জৈব অ্যাসিড (ম্যালিক অ্যাসিড, সাইট্রিক অ্যাসিড): রসালো ক্যাকটাস জাতীয় উদ্ভিদে ব্যবহৃত হয়।
২. উদ্ভিদ কি শ্বাসকার্য চালায়? গ্যাস বিনিময়ের কৌশল

প্রাণীদের মতো উদ্ভিদের কোনো বিশেষ শ্বাস অঙ্গ (যেমন ফুসফুস বা ফুলকা) বা রক্ত সংবহনতন্ত্র থাকে না। উদ্ভিদ তাদের প্রতিটি অঙ্গের বহিরাবরণের আণুবীক্ষণিক ছিদ্রের মাধ্যমে ব্যাপন প্রক্রিয়ায় গ্যাস বিনিময় সম্পন্ন করে: পাতায় পত্ররন্ধ্র (Stomata) এবং কাণ্ড ও শিকড়ে লেন্টিসেল (Lenticels)। নির্দিষ্ট শ্বাস অঙ্গ ছাড়াই উদ্ভিদ দক্ষতার সাথে গ্যাস বিনিময় সম্পন্ন করতে পারে কারণ:

  • অঙ্গভিত্তিক স্বায়ত্তশাসন: উদ্ভিদের প্রতিটি অঙ্গ (পাতা, কাণ্ড, মূল) নিজের গ্যাস বিনিময়ের চাহিদা নিজেই পূরণ করে। এক অঙ্গ থেকে অন্য অঙ্গে গ্যাসের ব্যাপক পরিবহনের প্রয়োজন পড়ে না।
  • স্বল্প বিপাকীয় চাহিদা: দ্রুত বৃদ্ধি বা ফুল ফোটার সময় ব্যতীত উদ্ভিদে গ্যাস বিনিময়ের হার বহুলাংশে কম। প্রাণীদের তুলনায় উদ্ভিদের বিপাকীয় শ্বসন হার অত্যন্ত ধীরগতির।
  • আন্তঃকোষীয় ফাঁকের প্রাচুর্য: পাতার মেসোফিল কলার কোষগুলো শিথিলভাবে সজ্জিত এবং তাদের মধ্যে বিপুল পরিমাণ আন্তঃকোষীয় ফাঁক ও বায়ু প্রকোষ্ঠ থাকে, যা পত্ররন্ধ্রের মাধ্যমে বাইরের পরিবেশের সাথে সরাসরি যুক্ত।
  • স্বল্প ব্যাপন দূরত্ব: বিশাল কাষ্ঠল বৃক্ষের মধ্যেও ভেতরের অধিকাংশ সারকাঠ মৃত কোষ নিয়ে গঠিত। কেবল ছালের নিচে ফ্লয়েম, ক্যাম্বিয়াম ও কর্ক কলার এক পাতলা স্তরে সজীব কোষ অবস্থান করে, যা লেন্টিসেলের মাধ্যমে সরাসরি বায়ুর সংস্পর্শে থাকে।

গ্লাইকোলাইসিস বা ইএমপি পথ (Glycolysis / EMP Pathway): ১০টি উৎসেচকীয় ধাপ ও শক্তি সাম্য

১. গ্লাইকোলাইসিসের পরিচিতি ও বৈশিষ্ট্য

গ্লাইকোলাইসিস শব্দটি গ্রিক glykys (মিষ্টি বা শর্করা) এবং lysis (ভাঙন বা বিভাজন) থেকে উদ্ভূত। এই পথের সম্পূর্ণ উৎসেচকীয় ধাপ আবিষ্কার করেন তিন জার্মান বিজ্ঞানী: গুস্তাভ এমবডেন (Gustav Embden), অটো মেয়ারহফ (Otto Meyerhof), এবং জাকুব ক্যারল পারনাস (Jakub Karol Parnas, 1930); তাই একে EMP পথ বলা হয়।

  • সংগঠন স্থান: পৃথিবীর প্রতিটি সজীব কোষের (প্রোক্যারিয়ট ও ইউক্যারিয়ট) সাইটোপ্লাজমীয় ধাত্রে (Cytosol) সংঘটিত হয়।
  • অক্সিজেন নিরপেক্ষতা: এই পথের জন্য আণবিক অক্সিজেনের ($\text{O}_2$) কোনো প্রয়োজন নেই; সবাত ও অবাত উভয় জীবেই এটি অভিন্নভাবে ঘটে। অবাত জীবে এটিই একমাত্র শ্বসন পথ।
  • সামগ্রিক বিক্রিয়া: ১ অণু গ্লুকোজ (6C) জারিত ও খণ্ডিত হয়ে ২ অণু পাইরুভিক অ্যাসিডে (3C) পরিণত হয়।
২. গ্লাইকোলাইসিসের ১০টি উৎসেচকীয় ধাপের সারণি

গ্লাইকোলাইসিস দুটি প্রধান পর্যায়ে বিভক্ত: প্রস্তুতিমূলক পর্যায় (ধাপ ১-৫) এবং শক্তি উপার্জন পর্যায় (ধাপ ৬-১০):

ধাপ বিক্রিয়া (সাবস্ট্রেট $\to$ উৎপাদ) উৎসেচক ও সহ-উপাদান জৈব-রাসায়নিক তাৎপর্য ও শক্তি
পর্যায় ১: প্রস্তুতিমূলক বা শক্তি-বিনিয়োগ পর্যায় (ধাপ ১-৫, ২ অণু ATP ব্যয়িত)
ধাপ ১ গ্লুকোজ + $\text{ATP} \to$ গ্লুকোজ-৬-ফসফেট (G6P) + $\text{ADP}$ হেক্সোকাইনেজ ($\text{Mg}^{2+}$) অপ্রত্যাবর্তক ফসফোরাইলেশন; গ্লুকোজকে কোষে আটকে রাখে। ১টি ATP ব্যয়।
ধাপ ২ গ্লুকোজ-৬-ফসফেট $\rightleftharpoons$ ফ্রুক্টোজ-৬-ফসফেট (F6P) ফসফোগ্লুকো-আইসোমারেজ অ্যালডোজ শর্করা কিটোজ শর্করায় রূপান্তরিত হয়।
ধাপ ৩ ফ্রুক্টোজ-৬-P + $\text{ATP} \to$ ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেট + $\text{ADP}$ ফসফোফ্রুক্টোকাইনেজ-১ (PFK-1) ($\text{Mg}^{2+}$) কমিটেড স্টেপ ও পেসমেকার উৎসেচক। দ্বিতীয় ফসফোরাইলেশন। ১টি ATP ব্যয়।
ধাপ ৪ ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেট $\rightleftharpoons$ DHAP + G3P অ্যালডোলেজ ছয়-কার্বনযুক্ত শর্করা দুটি ট্রায়োজ ফসফেটে (3C) বিদারণ হয়।
ধাপ ৫ ডাইহাইড্রক্সিঅ্যাসিটোন ফসফেট (DHAP) $\rightleftharpoons$ গ্লিসার্যালডিহাইড-৩-ফসফেট (G3P) ট্রায়োজ ফসফেট আইসোমারেজ DHAP সমাণুকৃত হয়ে G3P-তে পরিণত হয়; ফলে মোট ২ অণু G3P তৈরি হয়।
পর্যায় ২: শক্তি-উপার্জন পর্যায় (ধাপ ৬-১০, ৪টি ATP ও ২টি NADH উৎপাদিত)
ধাপ ৬ ২ G3P + ২ $\text{NAD}^+$ + ২ $\text{P}_i \rightleftharpoons$ ২ (১,৩-বিসফসফোগ্লিসারেট) + ২ $\text{NADH}$ + ২ $\text{H}^+$ গ্লিসার্যালডিহাইড-৩-ফসফেট ডিহাইড্রোজিনেজ (GAPDH) জারণ ও অজৈব ফসফেট সংযোজন। ২ অণু NADH উৎপন্ন হয়।
ধাপ ৭ ২ (১,৩-বিসফসফোগ্লিসারেট) + ২ $\text{ADP} \rightleftharpoons$ ২ (৩-ফসফোগ্লিসারেট) + ২ $\text{ATP}$ ফসফোগ্লিসারেট কাইনেজ ($\text{Mg}^{2+}$) প্রথম সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন (SLP)। ২টি ATP উৎপন্ন।
ধাপ ৮ ২ (৩-ফসফোগ্লিসারেট) $\rightleftharpoons$ ২ (২-ফসফোগ্লিসারেট) ফসফোগ্লিসারোমিউটেজ ফসফেট গ্রুপ ৩নং থেকে ২নং কার্বনে স্থানান্তরিত হয়।
ধাপ ৯ ২ (২-ফসফোগ্লিসারেট) $\rightleftharpoons$ ২ ফসফোইনলপাইরুভেট (PEP) + ২ $\text{H}_2\text{O}$ ইনোলেজ ($\text{Mg}^{2+}$) ডিহাইড্রেশন বিক্রিয়া। উচ্চ-শক্তি এনল-ফসফেট বন্ধনী সৃষ্টি। ফ্লুরাইড দ্বারা সংদমিত।
ধাপ ১০ ২ ফসফোইনলপাইরুভেট (PEP) + ২ $\text{ADP} \to$ ২ পাইরুভেট + ২ $\text{ATP}$ পাইরুভেট কাইনেজ ($\text{Mg}^{2+}, \text{K}^+$) দ্বিতীয় সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন (SLP)। অপ্রত্যাবর্তক। ২টি ATP উৎপন্ন।
৩. গ্লাইকোলাইসিসের নিট শক্তি সমীকরণ ও জৈব-রাসায়নিক ফল
$$\text{গ্লুকোজ} + 2\text{NAD}^+ + 2\text{ADP} + 2\text{P}_i \to 2\text{ পাইরুভেট} + 2\text{NADH} + 2\text{H}^+ + 2\text{ ATP} + 2\text{H}_2\text{O}$$
  • উৎপাদিত মোট এটিপি: ধাপ ৭-এ ২টি + ধাপ ১০-এ ২টি = ৪টি ATP (সাবস্ট্রেট-লেভেল)।
  • ব্যয়িত এটিপি: ধাপ ১-এ ১টি + ধাপ ৩-এ ১টি = ২টি ATP।
  • নিট প্রত্যক্ষ এটিপি লাভ: $4 - 2 = \mathbf{2\text{ ATP}}$।
  • বিজারক সমতুল্য: ২টি NADH (যা মাইটোকন্ড্রিয়ার ইটিএস-এ প্রবেশ করে সবাত অবস্থায় ৩ থেকে ৫টি এটিপি তৈরি করতে পারে)।

পাইরুভেটের অবাত পরিণতি: সন্ধান (অ্যালকোহল ও ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধান)

১. অক্সিজেনের অনুপস্থিতিতে পাইরুভেটের পরিণতি ও সন্ধানের প্রয়োজনীয়তা

অক্সিজেনের অনুপস্থিতিতে মাইটোকন্ড্রিয়ার ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্র কাজ করতে পারে না। ফলে সাইটোপ্লাজমে $\text{NAD}^+$-এর ঘাটতি দেখা দেয়। যদি $\text{NADH}$-কে পুনরায় $\text{NAD}^+$-এ জারিত করা না যায়, তবে গ্লাইকোলাইসিসের ৬ষ্ঠ ধাপ (GAPDH) বন্ধ হয়ে পুরো শক্তি উৎপাদন স্তব্ধ হয়ে যাবে। তাই অবাত পরিস্থিতিতে কোষ সন্ধান (Fermentation) প্রক্রিয়ার মাধ্যমে $\text{NADH}$-কে জারিত করে $\text{NAD}^+$ পুনরুৎপাদন করে।

২. অ্যালকোহল সন্ধান (ইস্ট ও উদ্ভিদের অবাত কোষে)

ইস্ট (যেমন Saccharomyces cerevisiae) এবং কিছু উদ্ভিদের নিমজ্জিত মূলে পাইরুভেট দুটি ধাপে ইথানল ও কার্বন ডাইঅক্সাইডে রূপান্তরিত হয়:

  1. ডিকার্বক্সিলেশন: পাইরুভিক অ্যাসিড কার্বন ডাইঅক্সাইড বর্জন করে অ্যাসিটালডিহাইডে পরিণত হয়: $$\text{পাইরুভেট (3C)} \xrightarrow{\text{পাইরুভেট ডিকার্বক্সিলেজ, TPP, } \text{Zn}^{2+}} \text{অ্যাসিটালডিহাইড (2C)} + \text{CO}_2 \uparrow$$
  2. বিজারণ: অ্যাসিটালডিহাইড $\text{NADH}$ দ্বারা বিজারিত হয়ে ইথাইল অ্যালকোহল উৎপন্ন করে: $$\text{অ্যাসিটালডিহাইড} + \text{NADH} + \text{H}^+ \xrightarrow{\text{অ্যালকোহল ডিহাইড্রোজিনেজ, } \text{Zn}^{2+}} \text{ইথানল} + \text{NAD}^+$$
ইস্টের বিষক্রিয়া সীমা: যখন দ্রবণে অ্যালকোহলের ঘনত্ব প্রায় ১৩% (13%)-এ পৌঁছায়, তখন ইস্ট কোষগুলো নিজস্ব বিষক্রিয়ায় মারা যায়। তাই প্রাকৃতিক সন্ধানে অ্যালকোহলের মাত্রা কখনও ১৩% ছাড়িয়ে যেতে পারে না; হুইস্কি বা ভদকার মতো পানীয় পাতন (distillation) দ্বারা তৈরি হয়।
৩. ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধান (ল্যাকটোব্যাসিলাস ও পরিশ্রান্ত পেশিতে)

দই তৈরির ব্যাকটিরিয়া এবং তীব্র ব্যায়ামের সময় স্তন্যপায়ী প্রাণীর কঙ্কাল পেশিকোষে সাময়িক অক্সিজেনের অভাবে পাইরুভেট সরাসরি ল্যাকটিক অ্যাসিডে বিজারিত হয়:

$$\text{পাইরুভিক অ্যাসিড (3C)} + \text{NADH} + \text{H}^+ \xrightarrow{\text{ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজিনেজ, } \text{FMN, } \text{Zn}^{2+}} \text{ল্যাকটিক অ্যাসিড (3C)} + \text{NAD}^+$$
  • কার্বন ডাইঅক্সাইড উৎপন্ন হয় না: ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানে কোনো ডিকার্বক্সিলেশন ঘটে না, তাই কোনো $\text{CO}_2$ নির্গত হয় না।
  • পেশি ক্লান্তি (Muscle Cramps): তীব্র দৌড়ের পর পেশিতে ল্যাকটিক অ্যাসিড জমার ফলে পিএইচ (pH) কমে গিয়ে ব্যথা ও টান ধরে। বিশ্রাম নিলে রক্ত প্রবাহের মাধ্যমে ল্যাকটিক অ্যাসিড যকৃতে গিয়ে কোরি চক্রের মাধ্যমে পুনরায় গ্লুকোজে রূপান্তরিত হয়।
৪. সন্ধানের শক্তি দক্ষতা ও সবাত শ্বসনের সাথে তুলনা

সন্ধান হলো অত্যন্ত অদক্ষ শ্বসন পথ। গ্লুকোজে সঞ্চিত মোট শক্তির মাত্র ৭%-এরও কম (<7%) মুক্ত হয় এবং প্রতি অণু গ্লুকোজ থেকে নিট মাত্র ২টি ATP পাওয়া যায়। বাকি সমস্ত শক্তি অপূর্ণাঙ্গভাবে জারিত ইথানল বা ল্যাকটিক অ্যাসিডের রাসায়নিক বন্ধনীতে আবদ্ধ থেকে যায়।

সবাত শ্বসন: পাইরুভেটের অক্সিডেটিভ ডিকার্বক্সিলেশন ও ক্রেবস চক্র (TCA Cycle)

১. যোজক বিক্রিয়া (Link Reaction / Gate Reaction)

অক্সিজেনের উপস্থিতিতে গ্লাইকোলাইসিসে উৎপন্ন ২ অণু পাইরুভেট সাইটোপ্লাজম থেকে মাইটোকন্ড্রিয়াল বাহক প্রোটিনের মাধ্যমে মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে (Matrix) প্রবেশ করে। সেখানে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ মাল্টি-এনজাইম কমপ্লেক্স (PDC) দ্বারা জারণীয় ডিকার্বক্সিলেশন সম্পন্ন হয়:

$$2\text{ পাইরুভেট (3C)} + 2\text{CoA-SH} + 2\text{NAD}^+ \xrightarrow{\text{PDC, } \text{Mg}^{2+}} 2\text{ অ্যাসিটাইল-CoA (2C)} + 2\text{CO}_2 \uparrow + 2\text{NADH} + 2\text{H}^+$$
  • PDC কমপ্লেক্সের ৫টি কোফ্যাক্টর: (১) থায়ামিন পাইরোফসফেট (TPP, ভিটামিন B1), (২) লাইপোয়িক অ্যাসিড, (৩) কোএনজাইম-এ (CoA-SH, ভিটামিন B5), (৪) ফ্ল্যাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (FAD, ভিটামিন B2), এবং (৫) নিকোটিনামাইড অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড ($\text{NAD}^+$, ভিটামিন B3)।
  • যোজক বিক্রিয়ার ফল: প্রতি গ্লুকোজে ২ অণু অ্যাসিটাইল-কোএ, ২ অণু $\text{CO}_2$, এবং ২ অণু $\text{NADH}$ তৈরি হয় (কোনো সরাসরি ATP তৈরি হয় না)।
২. ক্রেবস চক্র বা ট্রাইকার্বক্সিলিক অ্যাসিড (TCA) চক্র

ব্রিটিশ প্রাণরসায়নবিদ স্যার হ্যান্স অ্যাডলফ ক্রেবস (1937) পায়রার বক্ষপেশিতে এই চক্রটি আবিষ্কার করেন (যার জন্য তিনি ১৯৫৩ সালে নোবেল পুরস্কার পান)। প্রথম উৎপন্ন স্থায়ী যৌগ সাইট্রিক অ্যাসিডে তিনটি কার্বক্সিল গ্রুপ ($-\text{COOH}$) থাকায় একে TCA চক্র বা সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র বলা হয়।

সংগঠন স্থান: মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে (Matrix)। তবে একটি ব্যতিক্রমী উৎসেচক—সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দায় সংলগ্ন থাকে (যা ইটিএস-এর সংকুল ২ হিসেবে কাজ করে)।

৩. ক্রেবস চক্রের ৮টি ধারাবাহিক উৎসেচকীয় ধাপ (প্রতি আবর্তে)
  1. ঘনীভবন (Condensation): অ্যাসিটাইল-CoA (2C) ৪-কার্বনযুক্ত অক্সালোঅ্যাসিটিক অ্যাসিডের (OAA) সাথে যুক্ত হয়ে ৬-কার্বনযুক্ত সাইট্রিক অ্যাসিড গঠন করে। উৎসেচক: সাইট্রেট সিন্থেজ।
  2. সমাণুকরণ (Isomerization): সাইট্রিক অ্যাসিড একোনিটেজ উৎসেচকের উপস্থিতিতে সিস-একোনিটিক অ্যাসিড হয়ে আইসোসাইট্রিক অ্যাসিডে রূপান্তরিত হয়।
  3. প্রথম জারণীয় ডিকার্বক্সিলেশন: আইসোসাইট্রেট (6C) জারিত ও ডিকার্বক্সিলিত হয়ে ৫-কার্বনযুক্ত $\alpha$-কিটোগ্লুটারিক অ্যাসিডে ($\alpha$-KG, 5C) পরিণত হয়। এখানে প্রথম $\text{CO}_2$ ও ১ম $\text{NADH}$ উৎপন্ন হয়। উৎসেচক: আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ।
  4. দ্বিতীয় জারণীয় ডিকার্বক্সিলেশন: $\alpha$-কিটোগ্লুটারেট (5C) কোএনজাইম-এ-র সাথে যুক্ত হয়ে ৪-কার্বনযুক্ত সাকসিনাইল-CoA (4C) গঠন করে। এখানে দ্বিতীয় $\text{CO}_2$ ও ২য় $\text{NADH}$ উৎপন্ন হয়। উৎসেচক: $\alpha$-কিটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজিনেজ কমপ্লেক্স।
  5. সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন: সাকসিনাইল-CoA ভেঙে সাকসিনিক অ্যাসিডে (4C) পরিণত হয় এবং ১ অণু GDP অজৈব ফসফেটের সাথে যুক্ত হয়ে ১টি GTP (বা ATP) উৎপন্ন করে। উৎসেচক: সাকসিনাইল-CoA সিন্থেটেজ।
  6. ডিহাইড্রোজেনেশন (FAD বিজারণ): সাকসিনেট জারিত হয়ে ফিউমারিক অ্যাসিডে (4C) পরিণত হয়। এতে ২ পরমাণু হাইড্রোজেন মুক্ত হয়ে FAD-কে বিজারিত করে ১ অণু $\text{FADH}_2$ তৈরি করে। উৎসেচক: সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ (ম্যালোনিক অ্যাসিড দ্বারা প্রতিযোগিতামূলকভাবে সংদমিত)।
  7. জলযোজন (Hydration): ফিউমারেজ উৎসেচক দ্বারা ফিউমারেটের সাথে ১ অণু জল যুক্ত হয়ে ম্যালিক অ্যাসিড (4C) গঠিত হয়।
  8. পুনরুৎপাদন (Regeneration): ম্যালিক অ্যাসিড জারিত হয়ে পুনরায় অক্সালোঅ্যাসিটিক অ্যাসিড (OAA, 4C) পুনরুৎপাদন করে এবং ৩য় $\text{NADH}$ উৎপন্ন হয়। উৎসেচক: ম্যালেট ডিহাইড্রোজিনেজ।
৪. ক্রেবস চক্রের নিট রাসায়নিক ফল (১ অণু গ্লুকোজ বা ২ আবর্তে)
$$2\text{ অ্যাসিটাইল-CoA} + 6\text{NAD}^+ + 2\text{FAD} + 2\text{GDP} + 2\text{P}_i + 4\text{H}_2\text{O} \to 4\text{CO}_2 + 6\text{NADH} + 6\text{H}^+ + 2\text{FADH}_2 + 2\text{GTP} + 2\text{CoA-SH}$$

সুতরাং, ১ অণু গ্লুকোজের সম্পূর্ণ ক্রেবস চক্রে উৎপাদিত হয়: ৪ অণু $\text{CO}_2$, ৬ অণু $\text{NADH}$, ২ অণু $\text{FADH}_2$, এবং ২ অণু ATP (GTP)।

মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্র (ETS) ও কেমিওসমোটিক এটিপি সংশ্লেষ

১. ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্র (ETS) ও এর পাঁচটি প্রোটিন কমপ্লেক্স

গ্লাইকোলাইসিস, যোজক বিক্রিয়া ও ক্রেবস চক্রে উৎপন্ন বিজারিত কোএনজাইমগুলোর ($\text{NADH}$ ও $\text{FADH}_2$) হাইড্রোজেন ও ইলেকট্রন মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দায় (Inner Mitochondrial Membrane) অবস্থিত একাধিক ইলেকট্রন বাহকের মাধ্যমে ক্রমান্বয়ে স্থানান্তরিত হয়ে শেষে আণবিক অক্সিজেনের সাথে যুক্ত হয়ে জল গঠন করে। এই পথকে ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্র (ETS) বা শ্বাস শৃঙ্খল বলে।

প্রোটিন কমপ্লেক্স উৎসেচকীয় নাম ও উপাদান প্রোটন পাম্পিং ক্ষমতা নির্দিষ্ট সংদমক (Inhibitor)
কমপ্লেক্স I NADH ডিহাইড্রোজিনেজ (FMN ও একাধিক Fe-S কেন্দ্র) ধাত্র থেকে অন্তর্বর্তী স্থানে ৪টি $\text{H}^+$ পাম্প করে রোটেনোন (Rotenone), অ্যামিটাল
কমপ্লেক্স II সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ (FAD, Fe-S কেন্দ্র) কোনো প্রোটন পাম্প করে না ($0\text{ H}^+$) ম্যালোনেট (Malonate - প্রতিযোগিতামূলক সংদমক)
ইউবিকুইনোন (UQ/CoQ) লিপিড-দ্রবণীয় ভ্রাম্যমাণ ইলেকট্রন বাহক (কমপ্লেক্স I ও II থেকে কমপ্লেক্স III-এ ইলেকট্রন বহন করে) - -
কমপ্লেক্স III সাইটোক্রোম $bc_1$ কমপ্লেক্স (সাইটোক্রোম $b$, সাইটোক্রোম $c_1$, Fe-S রিস্কে প্রোটিন) অন্তর্বর্তী স্থানে ৪টি $\text{H}^+$ পাম্প করে অ্যান্টিমাইসিন-এ (Antimycin A)
সাইটোক্রোম $c$ অন্তর্বর্তী পর্দার বহিঃগাত্রে আলগাভাবে যুক্ত ক্ষুদ্র জলে দ্রবণীয় প্রান্তীয় প্রোটিন (কমপ্লেক্স III থেকে IV-এ ইলেকট্রন বাহক) - -
কমপ্লেক্স IV সাইটোক্রোম $c$ অক্সিডেজ (সাইটোক্রোম $a$, সাইটোক্রোম $a_3$, দুটি তামা কেন্দ্র $\text{Cu}_A$ ও $\text{Cu}_B$) অন্তর্বর্তী স্থানে ২টি $\text{H}^+$ পাম্প করে সায়ানাইড ($\text{CN}^-$), কার্বন মনোক্সাইড (CO), সোডিয়াম অ্যাজাইড ($\text{N}_3^-$)
কমপ্লেক্স V $\text{F}_0-\text{F}_1$ এটিপি সিন্থেজ (এটিপেস) প্রোটন নালিকা ($\text{F}_0$) ও অনুঘটকীয় মস্তক ($\text{F}_1$) অলিগোমাইসিন (Oligomycin)
২. প্রান্তীয় ইলেকট্রন গ্রাহক ও জল গঠন

সবাত শ্বসনে আণবিক অক্সিজেন ($\text{O}_2$) ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্রের চূড়ান্ত বা প্রান্তীয় ইলেকট্রন গ্রাহক (Terminal Electron Acceptor) হিসেবে কাজ করে। কমপ্লেক্স IV থেকে ইলেকট্রন গ্রহণ করে অক্সিজেন প্রোটনের সাথে যুক্ত হয়ে বিপাকীয় জল তৈরি করে:

$$\frac{1}{2}\text{O}_2 + 2\text{H}^+ + 2e^- \to \text{H}_2\text{O}$$
৩. পিটার মিচেলের কেমিওসমোটিক হাইপোথিসিস ও অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন

ইলেকট্রন পরিবহনের মুক্ত শক্তি ব্যবহার করে কমপ্লেক্স I, III এবং IV মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্র থেকে প্রোটনগুলোকে ($\text{H}^+$) পাম্প করে পর্দা-মধ্যবর্তী স্থানে (Intermembrane Space) জমা করে। এর ফলে:

  • পর্দা-মধ্যবর্তী স্থানে উচ্চ প্রোটন ঘনত্ব সৃষ্টি হয় (অম্লীয় pH এবং ধনাত্মক চার্জ)।
  • ধাত্রে স্বল্প প্রোটন ঘনত্ব থাকে (ক্ষারীয় pH এবং ঋণাত্মক চার্জ)।
  • এই তড়িত-রাসায়নিক নতিমাত্রাকে প্রোটন চালক বল (Proton Motive Force - PMF) বলে।
  • অভেদ্য অন্তর্বর্তী পর্দার ভেতর দিয়ে প্রোটনগুলো কেবল কমপ্লেক্স ৫-এর $\text{F}_0$ প্রোটন চ্যানেলের মধ্য দিয়ে ধাত্রে ফিরে যেতে পারে। প্রোটনের এই প্রত্যাবর্তনের শক্তিতে $\text{F}_1$ মস্তকে ঘূর্ণন ঘটে এবং ADP অজৈব ফসফেটের সাথে যুক্ত হয়ে ATP সংশ্লেষ করে: $\text{ADP} + \text{P}_i \to \text{ATP}$।
৪. এক অণু গ্লুকোজের সম্পূর্ণ সবাত জারণে মোট এটিপির হিসাব (ATP Balance Sheet)
পর্যায় ও স্থান সরাসরি ATP (SLP) উৎপন্ন বিজারক কোএনজাইম ইটিএস থেকে এটিপি (আধুনিক P/O অনুপাত: NADH=2.5, FADH2=1.5)
গ্লাইকোলাইসিস (সাইটোসল) $2\text{ ATP}$ (নিট) $2\text{ NADH}$ ম্যালেট শাটলে $2 \times 2.5 = 5\text{ ATP}$ (গ্লিসারলে $3\text{ ATP}$) [ঐতিহ্যবাহী: $6\text{ বা }4\text{ ATP}$]
যোজক বিক্রিয়া (ধাত্র) $0\text{ ATP}$ $2\text{ NADH}$ $2 \times 2.5 = 5\text{ ATP}$ (ঐতিহ্যবাহী: $2 \times 3 = 6\text{ ATP}$)
ক্রেবস চক্র (ধাত্র) $2\text{ ATP (GTP)}$ $6\text{ NADH} + 2\text{ FADH}_2$ $(6 \times 2.5) + (2 \times 1.5) = 15 + 3 = 18\text{ ATP}$ (ঐতিহ্যবাহী: $18 + 4 = 22\text{ ATP}$)
সর্বমোট নিট এটিপি লাভ $4\text{ ATP}$ $10\text{ NADH} + 2\text{ FADH}_2$ ৩৬ থেকে ৩৮ ATP (ঐতিহ্যবাহী বোর্ড সমীকরণ) / ৩০ থেকে ৩২ ATP (আধুনিক সংশোধিত)

শ্বসনের উভমুখী বা অ্যাম্ফিবোলিক প্রকৃতি ও শ্বসন অনুপাত (Respiratory Quotient - RQ)

১. শ্বসন একটি উভমুখী বা অ্যাম্ফিবোলিক পথ (Amphibolic Pathway)

ঐতিহ্যগতভাবে শ্বসনকে কেবল একটি অপচিতিমূলক প্রক্রিয়া (Catabolic pathway) হিসেবে গণ্য করা হতো, কারণ এতে গ্লুকোজ ভেঙে $\text{CO}_2$ ও $\text{H}_2\text{O}$ উৎপন্ন হয়। কিন্তু আধুনিক প্রাণরসায়নে প্রমাণিত হয়েছে যে শ্বসন একটি উভমুখী বা অ্যাম্ফিবোলিক পথ, কারণ এটি যুগপৎভাবে অপচিতি (ভাঙন) এবং উপচিতি (জৈব-সংশ্লেষ) উভয় ক্রিয়ার সংযোগস্থল হিসেবে কাজ করে:

  • কোষের যখন শক্তির প্রয়োজন হয়, তখন কার্বোহাইড্রেট, ফ্যাট ও প্রোটিন ভেঙে শ্বসন পথে প্রবেশ করে এটিপি উৎপন্ন করে (অপচিতি)।
  • আবার কোষের যখন বৃদ্ধি, ক্ষয়পূরণ বা নতুন অণু গঠনের প্রয়োজন হয়, তখন শ্বসন পথের মধ্যবর্তী যৌগগুলো বাইরে বেরিয়ে এসে নানা জৈব অণু সংশ্লেষে ব্যবহৃত হয় (উপচিতি):
    • অ্যাসিটাইল-CoA (Acetyl-CoA): শ্বসন পথ থেকে বেরিয়ে ফ্যাটি অ্যাসিড, স্টেরল, টারপিন এবং ক্যারোটিনয়েড রঞ্জক তৈরিতে ব্যবহৃত হয়।
    • $\alpha$-কিটোগ্লুটারেট ($\alpha$-KG): অ্যামোনিয়ার সাথে যুক্ত হয়ে ট্রান্সঅ্যামিনেশন প্রক্রিয়ায় গ্লুটামিক অ্যাসিড তৈরি করে, যা অন্যান্য বহু অ্যামিনো অ্যাসিডের পূর্বসূরি।
    • অক্সালোঅ্যাসিটিক অ্যাসিড (OAA): ট্রান্সঅ্যামিনেশন দ্বারা অ্যাসপার্টিক অ্যাসিড ও পিরিমিডিন ক্ষারক সংশ্লেষ করে।
    • সাকসিনাইল-CoA (Succinyl-CoA): ক্লোরোফিল, সাইটোক্রোম এবং ফাইটোক্রোমের পোরফাইরিন বলয় সংশ্লেষের প্রধান কাঁচামাল।
    • ডাইহাইড্রক্সিঅ্যাসিটোন ফসফেট (DHAP): বিজারিত হয়ে গ্লিসারল তৈরি করে, যা লিপিড গঠনে লাগে।
  • যেহেতু এই পথ ভাঙন ও গঠন উভয় ক্রিয়ার জংশন হিসেবে অবস্থান করে, তাই শ্বসন পথকে খাঁটি অপচিতিমূলক না বলে অ্যাম্ফিবোলিক পথ (Amphibolic pathway) বলাই সর্বাপেক্ষা বিজ্ঞানসম্মত।
২. শ্বসন অনুপাত বা রেসপিরেটরি কোশেন্ট (RQ)

শ্বসনকালে নির্গত কার্বন ডাইঅক্সাইডের আয়তন এবং গৃহীত অক্সিজেনের আয়তনের অনুপাতকে শ্বসন অনুপাত (Respiratory Quotient বা RQ) বলে:

$$\text{RQ} = \frac{\text{নির্গত }\text{CO}_2\text{-এর আয়তন}}{\text{গৃহীত }\text{O}_2\text{-এর আয়তন}}$$

বিভিন্ন শ্বসনবস্তুর রাসায়নিক গঠন ও জারণ অবস্থার ওপর ভিত্তি করে আরকিউ-এর মান বিভিন্ন হয়:

শ্বসনবস্তু ভারসাম্যযুক্ত রাসায়নিক সমীকরণ RQ-এর মান শারীরবৃত্তীয় কারণ
কার্বোহাইড্রেট (গ্লুকোজ) $\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2 \to 6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O}$ $\mathbf{1.0}$ (একক বা Unity) অণুতে অক্সিজেন ও হাইড্রোজেনের অনুপাত জলের অনুরূপ ($H:O = 2:1$); সমপরিমাণ $\text{O}_2$ লাগে ও $\text{CO}_2$ নির্গত হয় ($6/6 = 1.0$)।
স্নেহপদার্থ / ফ্যাট (ট্রাইপামিটাইন) $2\text{C}_{51}\text{H}_{98}\text{O}_6 + 145\text{O}_2 \to 102\text{CO}_2 + 98\text{H}_2\text{O}$ $\mathbf{0.7}$ ($< 1$) ফ্যাটে অক্সিজেনের পরিমাণ অত্যন্ত কম এবং কার্বন ও হাইড্রোজেন বেশি; তাই সম্পূর্ণ জারণে অতিরিক্ত $\text{O}_2$ প্রয়োজন হয় ($102/145 \approx 0.7$)।
প্রোটিন অ্যামিনো অ্যাসিডের জটিল উৎসেচকীয় জারণ $\mathbf{0.8\text{ থেকে }0.9}$ অক্সিজেনের অনুপাত মাঝারি; গড় মান প্রায় $0.85$ থেকে $0.9$।
জৈব অ্যাসিড (ম্যালিক অ্যাসিড) $\text{C}_4\text{H}_6\text{O}_5 + 3\text{O}_2 \to 4\text{CO}_2 + 3\text{H}_2\text{O}$ $\mathbf{1.33}$ ($> 1$) জৈব অ্যাসিডে অক্সিজেনের অনুপাত আগেই খুব বেশি থাকে; ফলে জারণে খুব কম $\text{O}_2$ লাগে ($4/3 = 1.33$)। অক্সালিক অ্যাসিডের ক্ষেত্রে $\text{RQ} = 4.0$।
অবাধ শ্বসন $\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 \to 2\text{C}_2\text{H}_5\text{OH} + 2\text{CO}_2$ $\mathbf{\infty}$ (অসীম বা Infinity) কোনো অক্সিজেন গ্রহণ ছাড়াই $\text{CO}_2$ নির্গত হয় ($2/0 = \infty$)।
রসালো উদ্ভিদ (CAM) রাতে $2\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 3\text{O}_2 \to 3\text{C}_4\text{H}_6\text{O}_5 + 3\text{H}_2\text{O}$ $\mathbf{0.0}$ (শূন্য) রাতে অসম্পূর্ণ জারণে ম্যালিক অ্যাসিড উৎপন্ন হয়, কোনো $\text{CO}_2$ নির্গত হয় না ($0/3 = 0.0$)।

গুরুত্বপূর্ণ জৈবিক তত্ত্ব, পথ ও সংজ্ঞাসমূহ

সবাত শ্বসনের সার্বিক রাসায়নিক সমীকরণ
৩৬ থেকে ৩৮ ATP (বা আধুনিক ৩০-৩২ ATP) প্রতি গ্লুকোজ
মুক্ত প্রমাণ মুক্ত শক্তি ডেল্টা জি = -২৮৭০ কিলোজুল/মোল (-৬৮৬ কিলোক্যালরি/মোল)।
গ্লাইকোলাইসিস (EMP পথ)-এর নিট সমীকরণ
নিট ২ ATP + ২ NADH প্রতি গ্লুকোজ
সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশনে ৪টি ATP তৈরি হলেও ১ম ও ৩য় ধাপে ২টি ATP খরচ হয়।
পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ যোজক বিক্রিয়ার সমীকরণ
২ অ্যাসিটাইল-CoA + ২ CO2 + ২ NADH প্রতি গ্লুকোজ
এটি গ্লাইকোলাইসিস ও ক্রেবস চক্রের সংযোগকারী একমুখী তোরণ বিক্রিয়া।
ক্রেবস চক্রের নিট সমীকরণ (২ আবর্ত বা ১ গ্লুকোজ)
৪ CO2 + ৬ NADH + ২ FADH2 + ২ ATP (GTP)
মাইটোকন্ড্রিয়ায় মোট নির্গত CO2 = ২ (যোজক) + ৪ (ক্রেবস) = ৬ CO2।
কেমিওসমোটিক P/O অনুপাত ও এটিপি সমতুল্য
২.৫ ATP প্রতি NADH এবং ১.৫ ATP প্রতি FADH2
ঐতিহ্যবাহী ক্লাসিক্যাল মান: ১ NADH = ৩ ATP এবং ১ FADH2 = ২ ATP।
শ্বসন অনুপাত (RQ) গণনার সূত্র
কার্বোহাইড্রেট = ১.০; ফ্যাট = ০.৭; প্রোটিন = ০.৯; জৈব অ্যাসিড > ১.০
গ্যানং-এর রেস্পাইরোমিটার যন্ত্রের সাহায্যে পরীক্ষামূলকভাবে মাপা হয়।

সমাধানকৃত উদাহরণ ও প্রয়োগ (Solved Examples)

উদাহরণ 1
(ক) গ্লাইকোলাইসিস বা ইএমপি পথের প্রধান পর্যায় দুটি উল্লেখ করে এর সম্পূর্ণ বিক্রিয়া সরণিটি উৎসেচক ও এটিপির হিসাবসহ লেখো। (খ) ফসফোফ্রুক্টোকাইনেজ-১ (PFK-1)-কে গ্লাইকোলাইসিসের 'পেসমেকার' উৎসেচক বলা হয় কেন? [৩ + ২ = ৫ নম্বর]
ধাপে ধাপে সমাধান / উত্তর:

পশ্চিমবঙ্গ উচ্চমাধ্যমিক সংসদের নম্বর বিভাজন অনুযায়ী আদর্শ উত্তর:

(ক) গ্লাইকোলাইসিসের বিক্রিয়া সরণি [৩ নম্বর]: ১. প্রস্তুতিমূলক পর্যায় (২টি ATP ব্যয়):

  • ধাপ ১: গ্লুকোজ + ATP -> গ্লুকোজ-৬-ফসফেট + ADP (হেক্সোকাইনেজ, Mg2+)। ১ম ATP ব্যয়।
  • ধাপ ২: গ্লুকোজ-৬-P <-> ফ্রুক্টোজ-৬-ফসফেট (ফসফোগ্লুকো-আইসোমারেজ)।
  • ধাপ ৩: ফ্রুক্টোজ-৬-P + ATP -> ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেট + ADP (ফসফোফ্রুক্টোকাইনেজ-১, Mg2+)। ২য় ATP ব্যয়।
  • ধাপ ৪: ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেট <-> DHAP + G3P (অ্যালডোলেজ)।
  • ধাপ ৫: DHAP <-> G3P (ট্রায়োজ ফসফেট আইসোমারেজ)। ফলে মোট ২ অণু G3P সৃষ্টি হয়। ২. শক্তি-উপার্জন পর্যায় (৪টি ATP ও ২টি NADH উৎপাদন):
  • ধাপ ৬: ২ G3P + ২ NAD+ + ২ Pi <-> ২ (১,৩-বিসফসফোগ্লিসারেট) + ২ NADH + ২ H+ (GAPDH)।
  • ধাপ ৭: ২ (১,৩-বিসফসফোগ্লিসারেট) + ২ ADP <-> ২ (৩-ফসফোগ্লিসারেট) + ২ ATP (ফসফোগ্লিসারেট কাইনেজ)। ১ম সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন (২টি ATP লাভ)।
  • ধাপ ৮: ২ (৩-ফসফোগ্লিসারেট) <-> ২ (২-ফসফোগ্লিসারেট) (ফসফোগ্লিসারোমিউটেজ)।
  • ধাপ ৯: ২ (২-ফসফোগ্লিসারেট) <-> ২ ফসফোইনলপাইরুভেট + ২ জল (ইনোলেজ, Mg2+; ফ্লুরাইড দ্বারা সংদমিত)।
  • ধাপ ১০: ২ ফসফোইনলপাইরুভেট + ২ ADP -> ২ পাইরুভেট + ২ ATP (পাইরুভেট কাইনেজ)। ২য় সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন (২টি ATP লাভ)। নিট সমীকরণ: গ্লুকোজ + ২ NAD+ + ২ ADP + ২ Pi -> ২ পাইরুভেট + ২ NADH + ২ H+ + ২ ATP + ২ জল।

(খ) PFK-1-কে পেসমেকার বলার কারণ [২ নম্বর]: ১. অপ্রত্যাবর্তক ও নির্ধারিত ধাপ (Committed Step): ফ্রুক্টোজ-৬-ফসফেট থেকে ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেটের রূপান্তরটি গ্লাইকোলাইসিসের প্রথম সুনির্দিষ্ট ও একমুখী নিয়ন্ত্রক ধাপ। ২. অ্যালোস্টেরিক নিয়ন্ত্রণ: কোষে যখন প্রচুর ATP ও সাইট্রেট থাকে, তখন তারা PFK-1 উৎসেচকের অ্যালোস্টেরিক স্থানে যুক্ত হয়ে এর কার্যকারিতা স্তব্ধ করে দেয় (ঋণাত্মক ফিডব্যাক); আবার কোষে ADP বা AMP বাড়লে এটি পুনরায় উদ্দীপিত হয়। ফলে এটি পুরো গ্লাইকোলাইসিসের গতি নিয়ন্ত্রণ করে বলে একে পেসমেকার উৎসেচক বলে।

উদাহরণ 2
(ক) ক্রেবস চক্রের (TCA চক্র) যে যে ধাপে ডিকার্বক্সিলেশন (কার্বন ডাইঅক্সাইড নির্গমন) ও ডিহাইড্রোজেনেশন (হাইড্রোজেন অপনয়ন) ঘটে তা সংক্ষেপে সারণিবদ্ধ করো। (খ) ক্রেবস চক্রের একমাত্র কোন্ উৎসেচকটি মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দায় সংলগ্ন থাকে এবং এর প্রতিযোগিতামূলক সংদমকের নাম লেখো। [৩ + ২ = ৫ নম্বর]
ধাপে ধাপে সমাধান / উত্তর:

(ক) ক্রেবস চক্রের ডিকার্বক্সিলেশন ও ডিহাইড্রোজেনেশন ধাপসমূহ [৩ নম্বর]: ১. ডিকার্বক্সিলেশন ধাপ (যেখানে CO2 নির্গত হয়):

  • ধাপ ৩: আইসোসাইট্রেট (6C) -> alpha-কিটোগ্লুটারেট (5C) + CO2 (উৎসেচক: আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ; সাথে NADH উৎপন্ন হয়)।
  • ধাপ ৪: alpha-কিটোগ্লুটারেট (5C) + CoA -> সাকসিনাইল-CoA (4C) + CO2 (উৎসেচক: alpha-কিটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজিনেজ; সাথে NADH উৎপন্ন হয়)। ২. ডিহাইড্রোজেনেশন ধাপ (যেখানে কোএনজাইম বিজারিত হয়):
  • আইসোসাইট্রেট -> alpha-KG (NADH উৎপন্ন হয়)।
  • alpha-KG -> সাকসিনাইল-CoA (NADH উৎপন্ন হয়)।
  • সাকসিনেট -> ফিউমারেট (উৎসেচক: সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ; FADH2 উৎপন্ন হয়)।
  • ম্যালেট -> অক্সালোঅ্যাসিটেট (উৎসেচক: ম্যালেট ডিহাইড্রোজিনেজ; NADH উৎপন্ন হয়)। ৩. সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন:
  • সাকসিনাইল-CoA -> সাকসিনেট + GTP (ATP) (সাকসিনাইল-CoA সিন্থেটেজ)।

(খ) পর্দাসংলগ্ন উৎসেচক ও সংদমক [২ নম্বর]: ১. উৎসেচকের নাম: সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ (Succinate Dehydrogenase)। ক্রেবস চক্রের অন্যান্য সমস্ত উৎসেচক মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে দ্রবীভূত থাকলেও এটি একমাত্র অন্তর্বর্তী পর্দায় প্রথিত থাকে এবং ইটিএস-এর কমপ্লেক্স II হিসেবে কাজ করে। ২. প্রতিযোগিতামূলক সংদমক: ম্যালোনিক অ্যাসিড বা ম্যালোনেট (Malonate)। এর আণবিক গঠন সাকসিনেটের সদৃশ হওয়ায় এটি উৎসেচকের সক্রিয় স্থানে প্রতিযোগিতামূলকভাবে যুক্ত হয়ে বিক্রিয়া বন্ধ করে দেয়।

উদাহরণ 3
(ক) মাইটোকন্ড্রিয়ায় পিটার মিচেলের কেমিওসমোটিক তত্ত্বানুযায়ী কীভাবে এটিপি সংশ্লেষিত হয় তা ব্যাখ্যা করো। (খ) সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন ও অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনের মধ্যে দুটি প্রধান পার্থক্য লেখো। [৩ + ২ = ৫ নম্বর]
ধাপে ধাপে সমাধান / উত্তর:
(ক) কেমিওসমোটিক হাইপোথিসিস (Peter Mitchell) [৩ নম্বর]: ১. প্রোটন পাম্পিং: মাইটোকন্ড্রিয়াল অন্তর্বর্তী পর্দায় ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের কমপ্লেক্স I, III এবং IV দিয়ে যখন ইলেকট্রন প্রবাহিত হয়, তখন মুক্ত শক্তি ব্যবহার করে ধাত্র (Matrix) থেকে প্রোটনগুলোকে (H+) পর্দা-মধ্যবর্তী স্থানে পাম্প করা হয়। ২. প্রোটন নতিমাত্রা গঠন: পর্দা-মধ্যবর্তী স্থানে প্রোটন ঘনত্বের আধিক্য এবং ধাত্রে প্রোটনের ঘাটতির কারণে অন্তর্বর্তী পর্দার দুই পারে একটি তীব্র তড়িত-রাসায়নিক নতিমাত্রা বা প্রোটন চালক বল (PMF) তৈরি হয়। ৩. কমপ্লেক্স ৫ (ATP সিন্থেজ) দ্বারা ATP সংশ্লেষ: অন্তর্বর্তী পর্দা প্রোটনের জন্য অভেদ্য হওয়ায় প্রোটনগুলো কেবল ATP সিন্থেজের F0 চ্যানেলের মধ্য দিয়ে ধাত্রে ফিরে যেতে পারে। প্রোটনের এই নিম্নমুখী প্রবাহে F1 মস্তক ঘূর্ণিত হয় এবং ADP ও অজৈব ফসফেট (Pi) যুক্ত হয়ে ATP সংশ্লেষিত হয়। (খ) সাবস্ট্রেট-লেভেল ও অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনের পার্থক্য [২ নম্বর]: ১. কৌশল ও নির্ভরশীলতা: সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশনে একটি উচ্চ-শক্তি ফসফেটযুক্ত সাবস্ট্রেট থেকে সরাসরি ADP-তে ফসফেট স্থানান্তরিত হয়ে ATP তৈরি হয় (যেমন গ্লাইকোলাইসিসে PEP -> পাইরুভেট); এর জন্য কোনো ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল বা অক্সিজেনের দরকার হয় না। অপরপক্ষে, অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন হলো ইটিএস-এ ইলেকট্রন প্রবাহ ও প্রোটন নতিমাত্রার ওপর নির্ভরশীল একটি পরোক্ষ প্রক্রিয়া। ২. সংগঠন স্থান: সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরাইলেশন সাইটোপ্লাজম ও মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্র উভয় স্থানে ঘটতে পারে; কিন্তু অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন কেবল মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দায় ঘটে।
উদাহরণ 4
(ক) শ্বসন অনুপাত (RQ) কাকে বলে? এর গাণিতিক সূত্রটি লেখো। (খ) গ্লুকোজ, ট্রাইপামিটাইন ও ম্যালিক অ্যাসিডের আরকিউ (RQ) মান সমীকরণসহ নির্ণয় করো। [২ + ৩ = ৫ নম্বর]
ধাপে ধাপে সমাধান / উত্তর:
(ক) শ্বসন অনুপাতের সংজ্ঞা ও সূত্র [২ নম্বর]: কোনো নির্দিষ্ট সময়ে শ্বসন প্রক্রিয়ায় কোনো জীব বা কলা কর্তৃক নির্গত কার্বন ডাইঅক্সাইডের আয়তন এবং গৃহীত অক্সিজেনের আয়তনের অনুপাতকে শ্বসন অনুপাত (Respiratory Quotient বা RQ) বলে: RQ = (নির্গত CO2-এর আয়তন) / (গৃহীত O2-এর আয়তন)। (খ) বিভিন্ন সাবস্ট্রেটের আরকিউ নির্ণয় [৩ নম্বর]: ১. গ্লুকোজ (কার্বোহাইড্রেট): C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + শক্তি RQ = 6 CO2 / 6 O2 = 1.0 (একক বা Unity)। কার্বোহাইড্রেটে অক্সিজেন ও হাইড্রোজেনের অনুপাত জলের অনুরূপ হওয়ায় সমান আয়তন CO2 ও O2 জড়িত থাকে। ২. ট্রাইপামিটাইন (স্নেহপদার্থ বা ফ্যাট): 2 C51H98O6 + 145 O2 -> 102 CO2 + 98 H2O + শক্তি RQ = 102 CO2 / 145 O2 = 0.703 (~0.7)। ফ্যাটে অক্সিজেনের ঘাটতি থাকায় সম্পূর্ণ জারণে বিপুল পরিমাণ অতিরিক্ত অক্সিজেন লাগে, তাই RQ < 1 হয়। ৩. ম্যালিক অ্যাসিড (জৈব অ্যাসিড): C4H6O5 + 3 O2 -> 4 CO2 + 3 H2O + শক্তি RQ = 4 CO2 / 3 O2 = 1.33 (> 1.0)। জৈব অ্যাসিডে আগে থেকেই অক্সিজেনের অনুপাত খুব বেশি থাকে, ফলে জারণে কম অক্সিজেন লাগে এবং RQ > 1 হয়।
উদাহরণ 5
(ক) চারটি নির্দিষ্ট বৈশিষ্ট্যের ভিত্তিতে অ্যালকোহল সন্ধান ও ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানের মধ্যে পার্থক্য নির্দেশ করো। (খ) সবাত শ্বসনের তুলনায় সন্ধান প্রক্রিয়াকে কেন অত্যন্ত অদক্ষ গণ্য করা হয়? [৩ + ২ = ৫ নম্বর]
ধাপে ধাপে সমাধান / উত্তর:
(ক) অ্যালকোহল ও ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানের তুলনা [৩ নম্বর]: ১. অন্তিম উৎপাদ: অ্যালকোহল সন্ধানে ইথাইল অ্যালকোহল (ইথানল, 2C) ও CO2 উৎপন্ন হয়; ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানে কেবল ল্যাকটিক অ্যাসিড (3C) উৎপন্ন হয়। ২. কার্বন ডাইঅক্সাইড নির্গমন: অ্যালকোহল সন্ধানে ডিকার্বক্সিলেশন ঘটে এবং CO2 গ্যাস বুদবুদ আকারে নির্গত হয়; ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানে কোনো CO2 নির্গত হয় না। ৩. সংশ্লিষ্ট উৎসেচক: অ্যালকোহল সন্ধানে পাইরুভেট ডিকার্বক্সিলেজ ও অ্যালকোহল ডিহাইড্রোজিনেজ প্রয়োজন; ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানে কেবল ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজিনেজ প্রয়োজন। ৪. সংঘটনকারী জীব: অ্যালকোহল সন্ধান ঘটে ইস্ট (স্যাকারোমাইসিস) ও উদ্ভিদের মূলে; ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধান ঘটে ল্যাকটিক অ্যাসিড ব্যাকটিরিয়া (দই) ও স্তন্যপায়ীর পরিশ্রান্ত কঙ্কাল পেশিকোষে। (খ) সন্ধানের শক্তিগত অদক্ষতার কারণ [২ নম্বর]: ১. অসম্পূর্ণ জারণ: সন্ধানে গ্লুকোজের আংশিক ভাঙন ঘটে; সাবস্ট্রেটের রাসায়নিক বন্ধনীতে সঞ্চিত শক্তির সিংহভাগই অন্তিম জৈব উৎপাদে (ইথানল বা ল্যাকটেট) আবদ্ধ থেকে যায়। ২. স্বল্প এটিপি উৎপাদন: ১ অণু গ্লুকোজ ভেঙে নিট মাত্র ২টি ATP পাওয়া যায়, যা গ্লুকোজের মোট স্থিতিশক্তির মাত্র ৭ শতাংশেরও কম (<7%); যেখানে সবাত শ্বসনে সম্পূর্ণ জারণে ৩৬ থেকে ৩৮টি ATP লাভ হয়।
উদাহরণ 6
(ক) শ্বসন পথকে খাঁটি 'অপচিতিমূলক' না বলে কেন 'অ্যাম্ফিবোলিক বা উভমুখী পথ' বলা হয়? দুটি সুনির্দিষ্ট জৈব-রাসায়নিক উদাহরণসহ ব্যাখ্যা করো। (খ) ১ অণু গ্লুকোজের সম্পূর্ণ সবাত জারণের সামগ্রিক এটিপি ব্যালেন্স শিটটি দেখাও। [৩ + ২ = ৫ নম্বর]
ধাপে ধাপে সমাধান / উত্তর:

(ক) শ্বসনের অ্যাম্ফিবোলিক প্রকৃতি [৩ নম্বর]: ১. সংজ্ঞা: যে বিপাকীয় পথ যুগপৎভাবে অপচিতিমূলক (ভাঙন) এবং উপচিতিমূলক (সংশ্লেষ) উভয় কাজের সমন্বয় সাধন করে, তাকে অ্যাম্ফিবোলিক পথ বলে। ২. অপচিতি ভূমিকা: শক্তির প্রয়োজনে কার্বোহাইড্রেট, ফ্যাট ও প্রোটিন ভেঙে শ্বসন পথের মাধ্যমে কার্বন ডাইঅক্সাইড, জল ও এটিপিতে পরিণত হয়। ৩. উপচিতি প্রিকার্সর ভূমিকা: কোষীয় সংশ্লেষের প্রয়োজনে শ্বসন পথের মধ্যবর্তী যৌগগুলো বাইরে প্রত্যাহৃত হয়ে গুরুত্বপূর্ণ অণু গঠন করে:

  • উদাহরণ ১: যোজক বিক্রিয়ায় উৎপন্ন অ্যাসিটাইল-CoA শ্বসন পথ থেকে বেরিয়ে ফ্যাটি অ্যাসিড, স্টেরল ও লিপিড সংশ্লেষে ব্যবহৃত হয়।
  • উদাহরণ ২: ক্রেবস চক্রের alpha-কিটোগ্লুটারিক অ্যাসিড ট্রান্সঅ্যামিনেশন প্রক্রিয়ায় গ্লুটামিক অ্যাসিড (অ্যামিনো অ্যাসিড) তৈরি করে।
  • উদাহরণ ৩: সাকসিনাইল-CoA পোরফাইরিন বলয় তৈরি করে যা দিয়ে ক্লোরোফিল ও সাইটোক্রোম গঠিত হয়।

(খ) এটিপি ব্যালেন্স শিট (প্রতি গ্লুকোজে) [২ নম্বর]: ১. গ্লাইকোলাইসিস: নিট ২ ATP (SLP) + ২ NADH (ইটিএস-এ ৫ বা ৩ ATP) = ৫ থেকে ৭ ATP। ২. যোজক বিক্রিয়া: ২ NADH (ইটিএস-এ ৫ বা ৬ ATP) = ৫ থেকে ৬ ATP। ৩. ক্রেবস চক্র: ২ ATP (GTP) + ৬ NADH (১৫ বা ১৮ ATP) + ২ FADH2 (৩ বা ৪ ATP) = ২০ থেকে ২৪ ATP। সর্বমোট নিট এটিপি লাভ = ৩৬ থেকে ৩৮ ATP (ক্লাসিক্যাল) বা ৩০ থেকে ৩২ ATP (আধুনিক P/O অনুপাত)।

সাধারণ ভুলত্রুটি ও সতর্কতা (Common Traps)

সাধারণ ভুল ধারণা

উদ্ভিদ প্রাণীদের মতো কোনো বিশেষ শ্বাস অঙ্গ (যেমন ফুসফুস) দিয়ে শ্বাস নেয় বলে মনে করা।

সঠিক পদ্ধতি ও সমাধান

উদ্ভিদের কোনো বিশেষ শ্বাস অঙ্গ নেই; তারা লেন্টিসেল ও পত্ররন্ধ্রের মাধ্যমে সরল ব্যাপন প্রক্রিয়ায় গ্যাস বিনিময় সম্পন্ন করে।

সাধারণ ভুল ধারণা

গ্লাইকোলাইসিসের জন্য অক্সিজেনের প্রয়োজন হয় বা এটি মাইটোকন্ড্রিয়ায় ঘটে বলে ধারণা করা।

সঠিক পদ্ধতি ও সমাধান

গ্লাইকোলাইসিস সম্পূর্ণ অক্সিজেন-নিরপেক্ষ এবং এটি সকল কোষের সাইটোপ্লাজমীয় ধাত্রে ঘটে।

সাধারণ ভুল ধারণা

ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানে কার্বন ডাইঅক্সাইড (CO2) গ্যাস নির্গত হয় বলে ভাবা।

সঠিক পদ্ধতি ও সমাধান

ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধানে কোনো CO2 নির্গত হয় না; ৩-কার্বন পাইরুভেট সরাসরি ৩-কার্বন ল্যাকটিক অ্যাসিডে বিজারিত হয়।

সাধারণ ভুল ধারণা

ক্রেবস চক্রের সমস্ত উৎসেচক মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে দ্রবীভূত থাকে বলে মনে করা।

সঠিক পদ্ধতি ও সমাধান

সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ ধাত্রে থাকে না; এটি মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দায় সংলগ্ন থাকে এবং ইটিএস-এর কমপ্লেক্স II হিসেবে কাজ করে।

সাধারণ ভুল ধারণা

স্নেহপদার্থ বা ফ্যাটের ক্ষেত্রে শ্বসন অনুপাত (RQ) ১.০-এর চেয়ে বেশি বলে মনে করা।

সঠিক পদ্ধতি ও সমাধান

ফ্যাটের আরকিউ (RQ) প্রায় ০.৭ (সর্বদা ১.০-এর কম)।

চিত্রগত ব্যাখ্যা ও মডেল

WBCHSE একাদশ শ্রেণি জীববিজ্ঞান • একক ৪: উদ্ভিদ শারীরবিদ্যা উদ্ভিদে শ্বসন: গ্লাইকোলাইসিস, লিংক বিক্রিয়া, ক্রেবস চক্র, ETS ও অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন অধ্যায় ১২ / টপিক ১৭৮ ১. গ্লাইকোলাইসিস (সাইটোপ্লাজম) সর্বজনীন ১০-ধাপের অবায়বীয় সাইটোপ্লাজমীয় পথ গ্লুকোজ (6C) শক্তি-বিনিয়োগ পর্যায় (ধাপ ১-৫) ব্যয়: ২টি ATP (হেক্সোকাইনেজ ও PFK-1) উৎপন্ন: ২টি গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেট (3C) শক্তি-উৎপাদন পর্যায় (ধাপ ৬-১০ × ২) • জারণ (GAPDH): +২ NADH + ২ H+ • সাবস্ট্রেট-স্তর: +৪ ATP (PGK ও PK) • ইনোলেজ নিরুদন: -২ H2O (ফ্লোরাইড প্রতিরোধ) উৎপন্ন: ২ × পাইরুভিক অ্যাসিড (3C) ১টি গ্লুকোজে নীট উৎপাদন: ২ পাইরুভেট + ২ ATP (নীট) + ২ NADH ETS সহ মোট এটিপি = ৭ ATP (বা শাটল ভেদে ৫) অবায়বীয় সন্ধান (Fermentation): • ইস্টে: ২ ইথানল + ২ CO2 (১৩% অ্যালকোহলে বিষাক্ত) • পেশীতে: ২ ল্যাকটিক অ্যাসিড (CO2 মুক্ত হয় না) ২. লিংক বিক্রিয়া ও ক্রেবস চক্র (ধাত্র) লিংক বিক্রিয়া (পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ / PDC): ২ পাইরুভেট + ২ CoA + ২ NAD+ ──> ২ অ্যাসিটাইল-CoA (2C) + ২ CO2 + ২ NADH ৫টি কো-ফ্যাক্টর: TPP, লিপোয়েট, CoA, FAD, NAD+ TCA চক্র সাইট্রেট (6C) α-KG (5C) সাকসিনেট (4C) OAA (4C) ১টি গ্লুকোজে ক্রেবস উৎপাদন (২ পাক): ৪ CO2 + ৬ NADH + ২ FADH2 + ২ ATP (GTP) লিংক সহ মোট = ৬ CO2 + ৮ NADH + ২ FADH2 + ২ ATP সাকসিনেট DH অন্তর্পর্দায় প্রোথিত (কমপ্লেক্স-II) ৩. ETS, কেমিওসমোসিস ও RQ অন্তঃপর্দার ৫টি কমপ্লেক্স: • কমপ্লেক্স-১: NADH ডিহাইড্রোজিনেজ (৪ H+ পাম্প) • কমপ্লেক্স-২: সাকসিনেট DH / FADH2 (০ H+ পাম্প) • কমপ্লেক্স-৩: সাইটোক্রোম bc1 সংকুল (৪ H+ পাম্প) • কমপ্লেক্স-৪: সাইটোক্রোম c অক্সিডেজ (২ H+ পাম্প) প্রান্তীয় গ্রাহক: ১/২ O2 + ২ H+ + ২ e- ➔ H2O সায়ানাইড (CN-) ও কার্বন মনোক্সাইড (CO) দ্বারা অবরুদ্ধ কমপ্লেক্স-৫: F0-F1 এটিপি সিন্থেজ • আন্তঃপর্দা স্থান থেকে প্রোটন ধাত্রে প্রবাহিত হয় ১ NADH ➔ ২.৫ (৩) ATP | ১ FADH2 ➔ ১.৫ (২) ATP মোট নীট এটিপি = ৩৬ থেকে ৩৮ ATP (সংশোধিত: ৩০-৩২) শ্বসন অনুপাত (RQ = CO2 নির্গমন / O2 গ্রহণ): • শর্করা (গ্লুকোজ): RQ = ৬/৬ = ১.০ • ফ্যাট (ট্রাইপালমিটিন): RQ = ১০২/১৪৫ = ০.৭ • প্রোটিন: RQ = ~০.৯ • জৈব অ্যাসিড (ম্যালিক অ্যাসিড): RQ = ৪/৩ = ১.৩৩ • অবায়বীয় শ্বসন = ∞ (অসীম) | CAM উদ্ভিদে রাতে = ০.০ শ্বসনের উভমুখী বা অ্যাম্ফিবলিক প্রকৃতি: মধ্যবর্তী যৌগ জৈব-সংশ্লেষে যায় (অ্যাসিটাইল-CoA ➔ লিপিড; α-KG ➔ অ্যামিনো অ্যাসিড; সাকসিনাইল-CoA ➔ ক্লোরোফিল)

অধ্যায় সারসংক্ষেপ ও গুরুত্বপূর্ণ বিষয়

মূল বিষয় 1
কোষীয় শ্বসন হলো জটিল জৈব যৌগের ধারাবাহিক উৎসেচকীয় অপচিতি জারণ, যার মাধ্যমে খাদ্যস্থ রাসায়নিক শক্তি এটিপির উচ্চ-শক্তি ফসফেট বন্ধনীতে মুক্ত হয়।
মূল বিষয় 2
উদ্ভিদের কোনো নির্দিষ্ট শ্বাস অঙ্গ না থাকলেও লেন্টিসেল ও পত্ররন্ধ্রের মাধ্যমে স্বল্প বিপাকীয় চাহিদা ও সংক্ষিপ্ত ব্যাপন দূরত্বের কারণে দক্ষতার সাথে গ্যাস বিনিময় ঘটে।
মূল বিষয় 3
সাইটোপ্লাজমে সংঘটিত অক্সিজেন-নিরপেক্ষ গ্লাইকোলাইসিস (EMP পথ) এক অণু গ্লুকোজ ভেঙে দুটি পাইরুভেট তৈরি করে এবং নিট দুটি ATP ও দুটি NADH প্রদান করে।
মূল বিষয় 4
ফসফোফ্রুক্টোকাইনেজ-১ (PFK-1) গ্লাইকোলাইসিসের প্রথম একমুখী সুনির্দিষ্ট পেসমেকার নিয়ন্ত্রক উৎসেচক, যা ATP ও সাইট্রেট দ্বারা অ্যালোস্টেরিক্যালি নিয়ন্ত্রিত হয়।
মূল বিষয় 5
অক্সিজেনের অনুপস্থিতিতে সন্ধান প্রক্রিয়া NAD+ পুনরুৎপাদন করে; ইস্টে অ্যালকোহল সন্ধান ইথানল ও CO2 দেয়, আর পেশিকোষে ল্যাকটিক অ্যাসিড সন্ধান কোনো CO2 ছাড়াই ল্যাকটেট উৎপন্ন করে।
মূল বিষয় 6
মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ কমপ্লেক্স (PDC) পাঁচটি কোফ্যাক্টরের সাহায্যে পাইরুভেটের জারণীয় ডিকার্বক্সিলেশন ঘটিয়ে অ্যাসিটাইল-কোএ, CO2 ও NADH তৈরি করে।
মূল বিষয় 7
ক্রেবস চক্র (TCA চক্র) মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে প্রতি গ্লুকোজে দুটি আবর্তে চারটি CO2, ছয়টি NADH, দুটি FADH2 এবং দুটি ATP (GTP) উৎপন্ন করে।
মূল বিষয় 8
সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ ক্রেবস চক্রের একমাত্র পর্দা-সংলগ্ন উৎসেচক, যা মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্রের কমপ্লেক্স II হিসেবে ক্রিয়াশীল এবং ম্যালোনেট দ্বারা সংদমিত হয়।
মূল বিষয় 9
ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্রে ইলেকট্রন অন্তর্বর্তী পর্দার বাহক পার হয়ে অক্সিজেনে পৌঁছে জল তৈরি করে এবং প্রোটন নতিমাত্রা সৃষ্টি করে F0-F1 এটিপেস দ্বারা মোট ৩৬-৩৮টি এটিপি সংশ্লেষ করে।
মূল বিষয় 10
শ্বসন পথ ভাঙন ও জৈব-সংশ্লেষ উভয় কাজেই যুক্ত থাকায় এটি একটি অ্যাম্ফিবোলিক পথ এবং এর শ্বসন অনুপাত (RQ) শর্করায় ১.০, ফ্যাটে ০.৭, প্রোটিনে ০.৯ ও জৈব অ্যাসিডে ১.০-এর বেশি।

স্ব-মূল্যায়ন অনুশীলন (Check Your Understanding)

মূল ধারণাগত স্পষ্টতা যাচাই করার জন্য অনুশীলন প্রশ্ন। উত্তর দেখার আগে নিজে সমাধান করার চেষ্টা করো।

1
অবাত পরিস্থিতিতেও গ্লাইকোলাইসিস চলতে পারে কিন্তু ক্রেবস চক্র সম্পূর্ণরূপে বন্ধ হয়ে যায় কেন?
উত্তর ও ব্যাখ্যা দেখুন
উত্তর: গ্লাইকোলাইসিসে সরাসরি অক্সিজেনের দরকার হয় না এবং সন্ধান প্রক্রিয়ার মাধ্যমে এটি তার প্রয়োজনীয় NAD+ পুনরুৎপাদন করে নিতে পারে। কিন্তু ক্রেবস চক্রের ক্ষেত্রে উৎপন্ন NADH ও FADH2-কে পুনরায় জারিত করার জন্য মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্র ও প্রান্তীয় ইলেকট্রন গ্রাহক হিসেবে অক্সিজেনের উপস্থিতি বাধ্যতামূলক; অক্সিজেন না থাকলে কোএনজাইমের ঘাটতিতে ক্রেবস চক্র স্তব্ধ হয়ে যায়।
2
রক্তের গ্লুকোজ পরীক্ষার সময় টেস্ট টিউবে সোডিয়াম ফ্লুরাইড যোগ করার জৈব-রাসায়নিক তাৎপর্য কী?
উত্তর ও ব্যাখ্যা দেখুন
উত্তর: সোডিয়াম ফ্লুরাইড গ্লাইকোলাইসিসের ৯ম ধাপের উৎসেচক ইনোলেজকে (Enolase) প্রতিযোগিতামূলকভাবে সংদমিত করে। ফলে লোহিত রক্তকণিকা টেস্ট টিউবের রক্তের গ্লুকোজ ভেঙে ফেলতে পারে না এবং রক্তে সঠিক গ্লুকোজের মাত্রা নির্ভুলভাবে পরিমাপ করা সম্ভব হয়।
3
মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তর্বর্তী পর্দার উৎসেচক সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজের অনন্য তাৎপর্য কী?
উত্তর ও ব্যাখ্যা দেখুন
উত্তর: সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ হলো ক্রেবস চক্রের একমাত্র উৎসেচক যা মাইটোকন্ড্রিয়ার ধাত্রে দ্রবীভূত থাকে না; এটি অন্তর্বর্তী পর্দায় প্রথিত থেকে একই সাথে ক্রেবস চক্রের সাকসিনেটকে ফিউমারেটে জারিত করে এবং ইটিএস-এর কমপ্লেক্স II হিসেবে ইলেকট্রন FADH2 থেকে ইউবিকুইনোনে স্থানান্তর করে।
4
পটাসিয়াম সায়ানাইড কীভাবে কোষীয় স্তরে তাৎক্ষণিক শ্বাসরোধ ও মৃত্যু ঘটায়?
উত্তর ও ব্যাখ্যা দেখুন
উত্তর: সায়ানাইড আয়ন (CN-) মাইটোকন্ড্রিয়ার ইলেকট্রন পরিবহন তন্ত্রের কমপ্লেক্স IV (সাইটোক্রোম c অক্সিডেজ)-এর সাইটোক্রোম a3-র লোহা (Fe3+) আয়নের সাথে অত্যন্ত দৃঢ়ভাবে যুক্ত হয়ে অক্সিজেনে ইলেকট্রন স্থানান্তর বন্ধ করে দেয়। ফলে পুরো ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল স্তব্ধ হয়, প্রোটন নতিমাত্রা বিনষ্ট হয় এবং এটিপি তৈরি বন্ধ হয়ে কোষ দ্রুত মারা যায়।
5
অঙ্কুরিত রেড়ির বীজের ক্ষেত্রে শ্বসন অনুপাত (RQ) ১.০-এর চেয়ে উল্লেখযোগ্যভাবে কম (প্রায় ০.৭) হয় কেন?
উত্তর ও ব্যাখ্যা দেখুন
উত্তর: রেড়ির বীজের প্রধান সঞ্চিত খাদ্য হলো স্নেহপদার্থ বা ফ্যাট (ট্রাইপামিটাইন)। ফ্যাটের অণুতে কার্বন ও হাইড্রোজেনের তুলনায় অক্সিজেনের পরিমাণ অত্যন্ত কম থাকে। ফলে এর সম্পূর্ণ জারণের জন্য নির্গত কার্বন ডাইঅক্সাইডের আয়তনের তুলনায় অনেক বেশি আয়তনের অক্সিজেন গ্রহণ করতে হয়, যার কারণে আরকিউ মান প্রায় ০.৭ হয়।
অধ্যায় পড়া শেষ হয়েছে?
অনুশীলন শুরু করো

অনলাইন মক টেস্ট দিয়ে প্রস্তুতি যাচাই করো

পশ্চিমবঙ্গ মধ্যশিক্ষা পর্ষদ (WBBSE) পাঠ্যক্রম অনুযায়ী বহু বিকল্পীয় প্রশ্ন (MCQ) সমাধান করো। তাৎক্ষণিক ফলাফল, সঠিক ব্যাখ্যা এবং নিজের স্কোর জেনে নাও।

শ্রেণি 11 Biology — সকল অধ্যায়

অধ্যায় 1: সজীব বিশ্ব অধ্যায় 2: জীবের শ্রেণিবিন্যাস অধ্যায় 3: উদ্ভিদ রাজ্য অধ্যায় 4: প্রাণী রাজ্য অধ্যায় 5: সপুষ্পক উদ্ভিদের অঙ্গসংস্থান অধ্যায় 6: সপুষ্পক উদ্ভিদের অন্তর্গঠন অধ্যায় 7: প্রাণীদের গঠনগত সংগঠন অধ্যায় 8: কোষ: জীবনের একক অধ্যায় 9: জৈব অণুসমূহ অধ্যায় 10: কোষ চক্র ও কোষ বিভাজন অধ্যায় 11: উচ্চশ্রেণির উদ্ভিদে সালোকসংশ্লেষ অধ্যায় 12: উদ্ভিদে শ্বসন অধ্যায় 13: উদ্ভিদের বৃদ্ধি ও পরিবর্ধন অধ্যায় 14: পরিপাক ও শোষণ অধ্যায় 15: শ্বাসকার্য ও গ্যাসীয় বিনিময় অধ্যায় 16: দেহ তরল ও সংবহন অধ্যায় 17: রেচন পদার্থ ও তাদের নিষ্কাশন অধ্যায় 18: চলন ও গমন অধ্যায় 19: স্নায়বিক নিয়ন্ত্রণ ও সমন্বয় অধ্যায় 20: রাসায়নিক সমন্বয় ও নিয়ন্ত্রণ

AI সহায়ক

তাত্ক্ষণিক সমাধান

উদ্ভিদে শ্বসন অধ্যায়ে কোনো প্রশ্ন বা সন্দেহ আছে? আমাদের AI শিক্ষক থেকে সহজ সমাধান ও ব্যাখ্যা নিন।